植物是如何应对干旱的？

导   读

在水资源短缺问题上，植物真的很脆弱。干旱将影响植物的生长、发育，生产力以及最终的生存。然而，植物确实有一些内在的抗旱保护机制。它们可以进行一些结构适应，以避免或容忍脱水。它们还有一些内部防御系统，当它们意识到水变得稀缺时，它们会被激活以试图限制水的流失。所有这些防御系统都受植物基因的调控。对这些基因的了解以及它们如何参与保护植物免受干旱，为人类提供了抗旱转基因作物的希望。

编译/陈能场（广东省生态环境技术研究所研究员、中国科协环境生态领域首席传播专家）

作者：Christell van der Vyver 和 Shaun Peters

原题：How Do Plants Deal with Dry Days?

出处：https://kids.frontiersin.org/article/10.3389/frym.2017.00058

摘要

植物经常面临干燥的环境。没有足够的水对植物的生长发育甚至是生存能力构成了严重的威胁！如果植物死了，我们将没有足够的食物吃！植物如何在缺水的情况下生存？它们必须能够以某种方式感知，响应和适应水资源可用性的变化。他们通过一系列技术实现这一目标，使植物能够解决水资源短缺问题。植物的结构“装甲”有助于减少它对环境的损失，增加水的储存量。植物以非常复杂的方式应对水资源短缺。这些反应可能包括植物生长的变化以及它们保护自身免受在干旱期间积累在植物中的有毒化学物质的能力。所有植物的反应都直接受植物基因控制。如果我们能够了解保护植物免受干旱影响的基因，未来我们可能够生产能耐受全球变暖和气候变化的转基因作物。

以下为正文：

您是否听说过人们谈论全球变暖和气候变化？ 你知道这些术语的含义吗？ 这些术语基本上意味着地球每年都在变热。较高的温度会导致意外和异常的天气模式。 其中一种极端天气模式就是频繁和严重的干旱。 干旱是非常长的干旱期，没有下雨。 严重干旱对植物意味着什么？ 嗯，植物是固着的，这意味着它们停留在一个地方，不能像我们一样四处走动。 他们不能拉起根部，重新安置到一个阴暗或潮湿的地方。 因此，植物在某种程度上需要应对这些不断增加的干旱条件，否则它们就会死亡。 请记住，植物是我们的食物。 我们吃生或熟的植物（你妈妈坚持要吃的那些蔬菜！）或加工过的，比如你最喜欢的早餐麦片[由小麦或玉米（玉米）制成]。 因此，如果植物因干旱而死亡，我们将无法获得足够的食物！

如果周围没有水，植物如何生存？令人惊讶的是，所有植物似乎都有许多基因用于编码DNA的干旱防御策略。基因是DNA的一小部分，就像书中的章节一样。它们如何使用这些基因决定了它们在干旱中生存的能力。

有些植物是耐旱的。当我们谈论抗旱植物时，我们指的是能够承受干旱条件而不会死亡的植物。抗旱植物可以通过三种防御策略在干旱中存活：逃避，避免或容忍水的流失[1]。耐旱植物在自然界中非常罕见，可以忍受长时间没有水的情况。一些最壮观的耐旱植物被称为复苏植物。复苏植物能够在没有任何水的情况下长期存活（长达3年！）。然而，给他们一点水，他们将在一两天内恢复生机。其他抗旱植物可能不那么引人注目，但它们也可以通过特殊技术和防御策略在短时间的干旱中存活下来。

有些植物有特殊的结构，有助于它们在干旱条件下生存

由于其独特的结构，一些植物能够在干旱中存活下来。这些结构特征包括保护植物免受水分流失的植物外部盔甲，以及帮助植物吸收和储存水分的工具。抗旱植物可以特别适应在非常干燥的环境中存活和生存。这些植物通常与生活在容易获得水的地区的植物完全不同。抗旱植物通常具有特殊的“避免”（防御适应之一！）特征，以确保减少水分流失到环境中或者更多的水被吸收并储存在植物中。被称为沙漠多肉植物的植物是具有干旱避免策略的植物的一个很好的例子[2]。沙漠多肉植物有厚厚的肉质叶子，通常根本不像叶子，它们有一层厚厚的蜡质层，以防止水分流失。沙漠多肉植物也有广泛的根系，在干燥的沙漠土壤中寻找水（图1）。一些多肉植物具有形成大型球茎结构的专门根，其实际上是植物的地下水库。这些植物可以使用其球茎中储存的水在干旱中存活多年。

图1  - 在植物中的极端结构适应，以防止水分流失和储存更多水。

植物大部分水的损失是通过被称为蒸腾作用的自然过程而散失。植物在其叶子下面具有很小的孔（孔或开口），称为气孔。植物将通过它们的根吸收水分，并通过这些气孔将水作为蒸汽释放到空气中。为了在干旱条件下生存，植物需要减少蒸腾作用以限制它们的水分流失。生活在干燥条件下的一些植物已经进化成具有较小的叶子并因此具有较少的气孔。极端的例子是叶子类似尖刺的植物。一些植物也可能在干旱时完全脱落叶子，以防止水分流失。基本规则是叶子越少意味着通过蒸腾减少水分流失。这些极端的叶片适应性还可以保护植物免受饥饿和口渴的鸟类和动物的侵害（图1）。你当然也不想吃多刺的饭！

一些适应非常聪明，包括植物通过种子来“逃避”干旱（记住，逃避是另一种防御策略）。种子在干旱期间存活下来，在下雨时迅速萌芽（抽芽），并产生更多种子。然后这些种子被分散，并且还可以在极端恶劣的条件下长时间存活。仔细观察沙漠土壤，你会发现周围有很多种子，等待下雨再次发芽。

一些植物也有内部防御干旱

除了特殊的结构，植物还有内部防御措施，以保护它们免受缺水的影响。当植物经历干旱条件时，植物内部会迅速发生一些反应，以帮助植物抵抗干旱。在植物中发生的这些反应通常非常的复杂。我们将举几个例子。

植物在干旱期间仍需进行光合作用

植物是绿色的，因为它们含有一种叫做叶绿素的绿色化学物质。叶绿素被包装成称为叶绿体的特殊结构，叶绿体是植物的能源工厂。叶绿素与水和二氧化碳（CO2）一起利用阳光来制造糖分。这些糖使植物生长和繁殖。这是光合作用的过程，它与水的可用性有关。

当植物所生长的土壤中没有大量的水时，光合作用的过程会发生一些不同的变化，并会导致被称为自由基的有害化学物质的积聚。这意味着植物需要仔细控制它们如何利用太阳能。在光合作用过程中，CO2必须通过其气孔（前面提到的小孔）进入植物。但请记住，开放的气孔意味着水会通过蒸腾而流失！因此，该植物面临着确保其具有足够的水和足够的CO2以进行光合作用的难题。为此，植物使用称为脱落酸（ABA）的作为其“经纪人”。

当植物缺水时，ABA迅速产生并运输到气孔。在气孔中，ABA通过操纵称为膨压压力的东西来控制气孔如何打开和关闭

细胞内的液体对植物细胞壁施加的张力。想象一下，你放在一个玻璃罐里放了一个气球。当你装满气球时，它像液体一样压在坚硬的玻璃罐上，就像液体压在坚硬的植物细胞壁上一样。（图2）[3].细胞膨压是细胞内流体对植物细胞壁施加的压力。细胞中的水越多（细胞越饱满），压力越大。膨胀压力的管理提供了CO2摄入量和水分流失之间的平衡，来进行光合作用。但是，如果干旱条件下的水仍然有限，最终植物将无法应对干旱的压力，整个光合过程可以停止正常工作。然而，抗旱植物已经找到了一个聪明的方法来避免光合作用过程中失去水的问题。他们只在凉爽的夜晚打开气孔，以接收二氧化碳。然后，他们储存这种二氧化碳，在白天用于光合作用。这样，他们在白天失去的水更少，因为他们可以保持气孔关闭，但他们可以继续生长 - 虽然比正常慢一点。

图2  - 水分胁迫下植物的内部防御。

（A） 当土壤中有足够的水时，植物会通过根部吸收水分。这些水将由植物使用，或通过叶中的开放气孔蒸腾释放。光合作用也会正常发生，二氧化碳和氧气被吸收，并通过开放的气孔释放。（B）但是当土壤中的水有限时，植物会设法防止水分流失。通过使用一种叫做ABA的物质关闭叶子中的气孔，可以减少通过蒸腾造成的水分损失。当气孔闭合时光合作用会减少，因为没有二氧化碳可以通过闭合的气孔进入。更少的光合作用意味着植物产生的能量更少，植物停止生长。

植物需要保护自己免受危险的自由基的侵害

在干旱条件下，植物似乎无法正常平衡光合作用和水分流失，植物将不得不处理令人讨厌的小分子，称为自由基。自由基在光合作用过程中自然发生，但是当没有大量的水可用时，会形成更多的自由基。自由基对细胞非常危险，因为它们会对DNA，细胞膜，蛋白质和糖类造成损害（所有这些物质对细胞的存活至关重要）！

植物用于处理少量的自由基。然而，耐旱植物真的善于处理自由基，因为它们积累了保护性物质。这些保护性物质被称为自由基清除剂。自由基清除剂的存在经常引起植物颜色的变化。当这些清除剂积聚时，植物经常会变成红色或紫色（你看到图3B中干燥植物的紫色叶子吗？）。自由基清除剂广泛存在于自然界中，非常善于清除自由基以保护植物免受其有害影响。

图3  - 复苏植物Craterostigma pumilum。

 (A).这就是植物在有足够水的条件下生长的样子。 （B）. 两张中间照片显示了没有水的植物，3周后没有水。它看起来不就死吗？ （C）.在同等干燥下，看似死了的植物，在2周内植物将从干旱中恢复过来并开始生产种子。

植物需要控制细胞内的水量

渗透是生物学中的一个重要概念。基本上，渗透是水穿过膜（如细胞膜）运动到某些分子（如盐、糖和自由基）以较高浓度出现的区域。通过这样做，水将稀释这些分子的浓度，使得膜的两侧的浓度相等。 现在想想一下遭受水损失的植物会发生什么。 没有足够的水来产生渗透，因此分子在植物细胞内变得超浓缩。 这通常不是一件好事，特别是如果这些分子是自由基。

再一次，耐旱植物有一些非常酷的策略来对抗这个问题。在干旱的最初迹象，这些植物的细胞将积累一堆参与所谓的渗透调节（OA）的分子[3]。 OA是细胞中溶质浓度的变化。这就像你将糖溶解在水中，糖就是溶质。这些分子（溶质）可以是糖，氨基酸或小蛋白质。这些分子的目的是限制水从细胞中移出。这些OA分子在耐旱性方面的独特之处在于它们具有许多功能。 OA分子可以物理结合DNA和蛋白质，以保护它们免受自由基的侵害。它们还可以自身结合水，防止水从植物细胞中移出。这些OA分子也与膜结合，当水受到限制时稳定植物的结构。

复苏植物是耐旱植物如何汇集我们迄今为止所讨论的概念的完美例子。复苏植物能够在完全失水的情况下存活下来。它们积累了大量的OA，释放自由基清除剂，并产生特殊的保护性蛋白质，以应对长期和严重的干旱。他们做了所有这些，同时他们也将叶子折叠起来，等到下雨（图3）。这个过程如同进入冬眠的熊。

植物的基因控制其对干旱的反应

请记住，我们已经以非常简单的方式讨论了用于保护植物免受干旱影响的这些过程。仔细研究这些过程实际上非常复杂。在最基本的层面上，这些过程受到植物使用其遗传密码 - 其基因的调节。通过在适当的时间访问此代码，将产生生存干旱所需的物质。这种获取遗传密码以帮助植物在干旱中存活，被称为植物的遗传反应。

经历干旱胁迫的植物的遗传反应非常复杂 - 许多基因被打开或关闭。利用先进的计算机技术，科学家们现在能够识别出在保护植物免受干旱方面发挥作用的大多数基因。该技术已经发现，根据需要的时间和地点，可以打开和关闭数百个基因！我们不能列出所有这些基因，因为你会在第一页的末尾感到无聊！我们要说的是这些基因主要分为三组：（1）控制其他基因的基因，这些基因对于打开和关闭基因很重要; （2）产生有助于植物抗旱的物质的基因; （3）参与水吸收和运输的基因。

为什么你认为知道哪些基因在帮助植物避免或忍受干旱方面发挥作用可能很重要？我们的大部分作物实际上都无法在干旱中存活下来。我们如何保护我们的作物或使它们更能抵抗这些干旱？我们需要利用在干旱条件下打开或关闭的基因的知识来生产更耐旱的植物。

多年来，植物科学家在抗旱作物生产方面取得了一些成功。这些抗旱作物主要通过选择和培育在干旱条件下存活良好的单株植物来生产。在过去的几十年里，从事转基因（GM）植物研究的科学家们也开始专注于生产抗旱作物[4]。

为了产生转基因植物，将新基因（来自任何来源！）插入植物的DNA中。通过插入这个新基因，科学家希望在转基因植物中引入一种新的、有用的特性。想象一下，能够从复苏植物中的数百个有用基因中进行选择，并将其中一些基因引入小麦！不幸的是，只有少数转基因抗旱植物（如玉米/玉米和甘蔗）成功生产。还有许多工作要做，包括让大众相信转基因植物并不危险！

结论

在水资源短缺问题上，植物真的很脆弱。干旱将影响植物的生长、发育，生产力以及最终的生存。然而，植物确实有一些内在的抗旱保护机制。他们可以进行一些结构适应，以避免或容忍脱水。它们还有一些内部防御系统，当它们意识到水变得稀缺时，它们会被激活以试图限制水的流失。所有这些防御系统都受植物基因的调控。对这些基因的了解以及它们如何参与保护植物免受干旱，为人类提供了抗旱转基因作物的希望。

词汇表

固着的： 一种不能移动并停留在一个地方的有机体，如植物。

多肉植物： 具有增厚和肉质的叶子和茎的植物，其中可以储存水。

蒸腾： 植物根部吸收水分然后通过叶片中的气孔（气孔）释放水蒸气的过程。

气孔： 叶子下表面的小孔，水和气体可以通过这些孔进出植物。

光合作用： 植物利用水、光和二氧化碳生产自己的食物（以糖的形式）并将氧气释放到空气中的过程。

自由基： 分子会与它们接触的任何物质发生反应并造成伤害。

ABA： 一种叫做脱落酸的植物激素，有助于控制植物的水分平衡。

细胞膨胀压力： 细胞内的液体对植物细胞壁施加的张力。想象一下，填充一个放在玻璃罐里的气球。当您更多地填充气球时，它会像刚刚抵过刚性植物细胞壁的液体一样压在刚性玻璃瓶上。

渗透： 将水从一个细胞移动到下一个细胞。为什么？确保膜两侧的溶质浓度相等。

渗透调节： 改变植物细胞中溶质的浓度。

溶质： 溶解在溶液中的物质（如糖）（如水）。

致谢

Figures were created in the Mind the Graph platform (www.mindthegraph.com).

图片是在Mind the Graph平台（www.mindthegraph.com）中创建的。

参考文献

[1] Basu, S., Ramegowda, V., Kumar, A., and Pereira, A. 2016. Plant adaptation to drought stress. F1000Res 5(F1000 Faculty Rev):1554. doi:10.12688/f1000research.7678.1

[2] Dimmitt, M. A. 1997. How plants cope with the desert climate. Sonorensis. Vol. 17. Available at: http://www.desertmuseum.org/programs/succulents_adaptation.php

 [3] Osakabe, Y., Osakabe, K., Shinozaki, K., and Lam-Son, T. 2014. Response of plants to water stress. Front. Plant Sci. 5(86):1–8. doi:10.3389/fpls.2014.00086

[4] Blum, A. 2014. Genomics for drought resistance – getting down to earth. Funct. Plant Biol. 41:1191–8. doi:10.1071/FP14018

文章引用：

van der Vyver C and Peters S (2017) How Do Plants Deal with Dry Days?. Front. Young Minds. 5:58. doi: 10.3389/frym.2017.00058

作者简介：

Christell van der Vyver：我最初的大学培训是作为一个植物学家。我甚至在周末在托儿所工作多年！当我开始在研究生阶段专攻时，我对植物生物学领域迅速发展的现代技术产生了兴趣。不仅关注植物的外观或功能，而且关注植物的遗传构建方式。作为植物生物技术专家，我使用现代分子技术和工具来理解、改进和使用植物，造福人们。我主要从事甘蔗的研究，研究与压力和碳水化合物代谢有关的基因。*[e-mail]

Shaun Peters：

我从小就迷上了自然历史，大卫•阿滕伯勒爵士一生都是一个鼓舞人心的人物。我的大学研究让我研究生物学问题，并揭示事物在分子水平上是如何工作的。我的主要兴趣是糖和它们是如何被植物制成的和使用，但是，在我的职业生涯中，我从事过许多有趣的植物，它们表现出对干旱的耐受性（如本文中的复苏植物！我喜欢表达我对科学的热情，在教大学生时，我使用自然历史的例子而声名狼藉。

年轻评论者： Hana（10岁）

我的名字是Hana，我刚刚完成四年级。 我在学校最喜欢的科目是文化和数学。 在校外，我喜欢读书，做体操，制作工艺品，折叠折纸。 我也喜欢和父母一起旅行。 我们参加过两大洲的科学会议。 这是我的第一个Frontiers for Young Minds评论，我非常喜欢。 我打算做更多的评论。

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