喧宾夺主？城市湿地的外来客
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镜朗生态将以“城市湿地”为主题
为大家呈现3次线上分享讲座，作为
“珠江三角洲水生态系统恢复和社会参与试点项目”
的线上志愿者参与活动。
以下是第二次讲座的视频及图文回顾。
讲座完整视频看这里
讲座视频时长40分钟24秒，消耗流量约800M，请在WiFi条件下观看。图文模式请往下滑动。
自“动物生态学之父”查尔斯·埃尔顿（Charles Elton）的《The Ecology of Invasion by Animals and Plants（动植物入侵的生态）》一书出版以来, 全球对外来种(alien species)入侵的关注度与日俱增。
在全球化的背景下，众多新的外来物种也在快速传入, 再加上自然环境受人类活动影响，多数的生态系统变得脆弱，导致新的生物入侵风险在不断加大。
用几个日常生活中常见的一些物种来帮助区分一下本土物种，入侵物种与外来物种。
红薯/番薯
归化物种，原产地南美洲，明朝时一个叫陈振龙的秀才引入我国，引入之后在福建地区小规模有种植。清朝在我国大规模推广种植，解决了很多粮食问题。
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辣椒
归化物种，原产南美洲，明朝中后期引入我国，最初是作为观赏植物。清朝时，贵州地区缺少食盐，于是首先使用辣椒来调味，替代盐。
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稻
本地物种，我国原产。90年代初中美联合考古队在湖南道县玉蟾岩发现了古栽培稻，该遗址距今12320±1200—14810±230年。对这些稻的鉴定结果认为是一种“ 兼有野、私、粗综合特征的从普通野稻向栽培稻初期演化的最原始的古栽培稻类型。定名为玉蟾岩古栽培稻。
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西瓜
归化物种，原产非洲，大辽契丹人破回鹘得种子，《五代史.四夷附录》记载“‘以牛粪覆棚种之’予携以归，今禁圃乡囿皆有。”可以推断得出西瓜的传播路径是先到了中亚，直到南宋时才广泛在中原传播。
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牛蛙
入侵物种，原产美国东南部，1958年作为水产养殖从古巴引进。
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凤眼莲/水葫芦
入侵物种，由巴西引进我国。1901年作为观赏植物引进我国，三十年代作为饲料推广后，形成泛滥。
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番茄/西红柿
归化物种，原产中美洲和南美洲， 18世纪开始作为蔬菜在南欧种植。在明朝作为观赏植物传入中国，清朝末年，我国人民才开始食用。
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根据上面的例子，对于本地物种，外来物种，入侵物种和归化物种的概念有了一定了解。
本地物种
根据《生物多样性公约指导原则》定义，指在其自然范围内（过去或现在）和传播潜能（即在其自然占据的范围内或在没有人类直接或间接引入或照顾的情况下可能占有的范围）内发生的物种，亚种或下等分类群。
比如水稻，人未驯化栽培前，就在这里了。
外来物种
根据《世界自然保护联盟（IUCN）防止外来入侵物种造成的生物多样性丧失的准则》定义，指那些出现在其过去或现在的自然分布范围及扩散潜力以外（即在没有直接、间接引入或人类照顾之下而不能分布）的物种、亚种或以下的分类单元，包括其所有可能存活、继而繁殖的部分、配子或繁殖体。
不是所有的外来物种都是入侵物种。比如辣椒、西红柿、西瓜、番薯等。
外来物种的“外来”是以相对的时间和相对的生态系统来定义的。
归化物种
是已经融入本地动植物区系当中、参与当地生态过程且不再产生爆发性生态灾难的物种。通常是由于入侵时间长，导致生态再次平衡。
例如菱叶苋（Amaranthus standleyanus），原产阿根廷，随粮食、饲料等货物引入欧洲，1903年在德国被发现，此后在瑞士、荷兰、匈牙利、瑞典、丹麦、法国、比利时、西班牙、芬兰等国陆续被报道。
菱叶苋 图片来源见水印
菱叶苋生长在码头、火车站、垃圾场、粮仓、家禽饲养场、种植园和花坛附近，形成当地入侵态势。但在我国成为归化物种。
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入侵物种
根据《生物多样性公约》秘书处的定义，外来入侵物种是指被引入或散布到其原有生活区域并威胁到生物多样性的物种。
外来入侵物种具备两个基本特征：一是本地原来没有，二是造成了社会、经济和环境危害。比如小龙虾。
夏天是吃小龙虾的完美季节
图片来源 http://tongjinurse.blog.sohu.com/119629478.html
小龙虾是最著名的外来入侵物种之一，中文名是克氏原螯虾（Procambarus clarkii），原产于北美洲，主要栖息地是墨西哥湾沿岸，特别是密西西比河口附近的区域。
小龙虾长得像龙虾，其实不是龙虾，因为他有钳子。哪怕没水，只要空气湿润，它们也可以熬上一个星期。小龙虾杂食性，生长速度快，这是它安身立命的技能。
最早食用小龙虾的并不是中国人。而是美国人，在小龙虾的原产地，19世纪末的路易斯安那州，人们开始迷恋小龙虾。
图片来源 ©Mike Murphy
小龙虾的交易量也越来越大。甚至开辟了小龙虾的专门贸易市场。现在，那里的人还是十分热衷小龙虾。
于是，小龙虾开始了环球旅行。现在，除了南极洲之外的所有大陆都有小龙虾的身影。
日本是小龙虾进入中国的跳板。昭和二年（1927年），日本从夏威夷引进小龙虾作为饵料。于是，小龙虾占领了日本。
到上世纪60年代，日本包括北海道在内，除了一些岛屿之外的地方都发现了小龙虾的身影。不过，日本人觉得小龙虾肉太柴。
大约在1929年，小龙虾进入南京，网上传言是日本人为了处理尸体，还有做生化实验引进的小龙虾。这与历史时间不符。小龙虾应该是被当做饵料引入的。
目前，全国各地都可以找到小龙虾，但它在我国最主要栖息地仍然是和路易斯安那州大概同纬度的华东地区。20世纪60年代之后，我们才开始吃小龙虾。
外来物种进入的途径
我国2003年—2016年由生态环境部（原环境保护部）办公厅分4批发布了共计71种在中国危害比较大的入侵物种名单——《中国外来入侵物种名单》。
大陆地区绝大多数的入侵种来自北美洲; 而台湾、香港、澳门绝大多数的外来种多来自南美洲。
外来物种进入的途径主要有三个
一、有意引进：农业栽培、经济养殖、娱乐观赏、科研培育、生物防控等。
二、无意引进：随贸易、运输、旅游、工程等活动而带入一些外来物种。
由于检疫疏漏，随贸易品、运输工具或随引进的原木、苗木、花钵、土壤而无意传入。
中国95%以上的入侵种是人为引入或带入的, 大陆约有50%的外来植物和25%的外来动物是有意引入的。
台湾有约60%的外来植物是无意传入的, 而另外40%的外来植物则是作为园艺品种、药用植物或畜牧饲料而引入。
三、自然传入：生物种群因环境变化、自身种群变化而自然扩散。
例如钳嘴鹳，起先只在我国广西云南边境零星可见，近几年逐渐在我国扩散，现在在云南已经很常见。还有一些植物被鸟类等运动能力较强的动物吃了之后，随着动物的活动，而扩散到更大范围。
珠三角地区常见的湿地外来物种
清道夫，是我们对出现在我国的下口鲇亚科这类鱼的俗称。下口鲇（Hypostomus plecostomus）原产于南美洲北部，位于圭亚那，苏里南和法属圭亚那，地处埃塞奎博和奥亚波克河流域之间。
清道夫在全球的分布情况 地图来源见水印 数据来源CABI
当地人会把清道夫烤来吃或煮汤。目前已被引入美洲，亚洲和欧洲的17个国家。大概1990年左右我国将清道夫引入并进入了水生栖息地，到现在有近30年的时间。
下口鲇 Hypostomus plecostomus 图片来源 维基百科
在我国境内的清道夫主要是下口鲇属（Hypostomus）下口鲇（Hypostomus plecostomus）和翼甲鲇属（Pterygoplichthys）多辐翼甲鲇（Pterygoplichthys multiradiatus）。最常见的是多辐翼甲鲇。
多辐翼甲鲇 Pterygoplichthys multiradiatus 图片来源 维基百科
下口鲇这个名字来源于它的吸乳状的嘴，这使得它能够附着在物体的表面，同时也能抓住并摩擦食物。这种杂食性物种以藻类、水生植物和小型甲壳类动物为食。
清道夫的嘴
图片来源 https://pet.pclady.com.cn/94/947409.html
作为观赏淡水鱼被引入我国，水族爱好者经常购买这类鱼，因为它能够清除鱼缸里的藻类，清道夫这个名字也来源于此。
清道夫具有许多成为成功入侵者的生活史特征：
它们浑身被甲板覆盖，防御力很强。繁殖时，清道夫会在堤岸上挖洞，筑巢和并且会保护卵，繁殖成功率很高，也使得河岸侵蚀，并在物理上抑制其他水生生物生存。
清道夫繁殖留下的洞 黄越拍摄
清道夫具有很强的环境耐受力，在人为干扰的栖息地，特别是重度污染的水体中也能活，在含氧量低的水体条件下也具有呼吸的能力。
它们还会使栖息地水环境浊度增加，水质下降，导致淡水渔业崩溃。长得快，密度高，寿命长，这三板斧让他们迅速垄断营养资源，改变食物网。
清道夫主要集中在我国南部、东部的省份，因为当地自然条件良好，并且生态系统因受到人类影响而比较脆弱，适合它们生长。
清道夫在中国入侵的省份 地图来源见水印 数据来源CABI
红耳龟，也名巴西龟（Trachemys scripta elegans），原产在美国东部和墨西哥邻近地区。
清道夫在全球分布情况 地图来源见水印 数据来源CABI
作为宠物龟引进，因弃养、放生、逃逸等原因在野外形成种群，危害本土物种。寿命平均在40年。
红耳龟的红斑 图片来源 ©Sheila Sund/via flickr - CC BY 2.0
耐受力很强，在我国分布很广，天敌也少，长江以南基本都有。在全世界大部分地区都有。
红耳龟在中国入侵的省份 地图来源见水印 数据来源CABI
福寿螺（Pomacea canaliculata），瓶螺科（Ampullariidae）瓶螺属（Pomacea），原产阿根廷、乌拉圭部分地区。1981年，作为食用螺，从台湾引入大陆。二十世纪八十年代，形成养殖热潮，后因食味不佳被弃养。
福寿螺 图片来源 ©Kenneth A. Hayes
瓶螺属的卵，C是福寿螺的卵 图片来源 ©Kenneth A. Hayes
福寿螺会将卵产在离水面有一段距离的植物、河岸或墙壁上，而不会在水中，大家在野外看到可以把这些卵拨到水里降低它的孵化率。
福寿螺的卵 黄越拍摄
在我国分布很广，主要危害在长江以南地区。
福寿螺在中国入侵的省份 地图来源见水印 数据来源CABI
因为它个头大，寄生虫很多，如果没有烹饪彻底，容易感染肺蠕虫（又名后圆线虫）、广州管圆线虫等，容易引起脑膜炎、皮肤过敏。
据近期一些报道，我国可能有福寿螺的天敌出现了，比如钳嘴鹳，这种鸟类食性非常专一，它最爱的美食是大瓶螺科的各种螺，对抑制福寿螺的危害发挥着积极作用。鸭子也可以吃福寿螺的卵。
埃及塘鲺（又名革胡子鲶），原产于亚热带非洲，杂食性，栖息地偏好广泛，对极端水环境耐受力强，繁殖力强，平均产卵28,000个，且生长迅速。
革胡子鲶/埃及塘鲺 图片来源 ©Bernard Dupont-2014/via wikipedia - CC BY-SA 2.0
在印度恒河里非常多，因生态问题印度已经禁止养殖。1981年因水产养殖由埃及引入我国，八十年代以来有很多关于它养殖技术的文章，野外可生活在污水里。
世界分布主要在非洲、欧洲以及亚洲东南亚，现在我国南方省份泛滥。
埃及塘鲺在全球的分布情况 地图来源见水印 数据来源CABI
罗非鱼是我国非常常见的食用鱼类，全国各地基本都有。是慈鲷科（Cichlidae）口孵非鲫属（Oreochromis）和齿非鲫属 （Coptodon）的统称。
口孵非鲫属最独特的一个行为就是口孵行为，纪录片《七个世界一个星球》中第七集关于非洲的一个片段就为我们展示了口孵的形为。
雄性罗非鱼会在水底清理出一块区域，形成筑巢区，雌鱼到巢区产卵后会将卵含在嘴里，然后离开，找一个地方孵卵，当孵出小鱼后，如果遇到危险，小鱼也会钻进大鱼嘴里躲避危险。
罗非鱼的繁殖场 图片来源 http://www.uux.cn/viewnews-39566.html
罗非鱼是联合国粮农组织（FAO）向全世界推广的优良水产养殖品种之一，具有适应性强、食性广、生长快、繁殖力强的特点。可为欠发达地区的人们提供优质蛋白质。
香茅草烤罗非鱼
图片来源 https://www.sohu.com/a/159347520_355421
在FAO的推动下，罗非鱼养殖已遍及全世界85个国家和地，为改善人类膳食结构做出了贡献。
但随着饲养面积扩大，罗非鱼带来的生态问题也逐渐引起人们关注，其生态危害性也受到高度重视。罗非鱼最早于1956年引入我国。目前，我国已成为世界上最大的罗非鱼养殖、消费和贸易的国家。
罗非鱼是非常常见的食材 图片来源 https://www.sohu.com/a/165677764_265350
在珠三角地区常见的罗非鱼有三种：莫桑比克罗非鱼、齐氏罗非鱼和尼罗罗非鱼。
莫桑比克罗非鱼（Oreochromis mossambicus）原产于非洲大陆的南部和东南部，没有完全到达南非的开普地区。东非的大多数向东流动的河流都是本土栖息地。
莫桑比克罗非鱼
图片来源 ©Greg Hume - CC BY-SA 3.0
莫桑比克罗非鱼在pH值5~9的水中都可以生长，也可以轻松适应海水。但是，海水中卵和鱼苗的生存能力大大降低（但没有消除）。
罗非鱼进入一个新的水生环境通常与环境的严重变化有关，特别是水库的建设和大规模的灌溉工程。
莫桑比克罗非鱼在中国入侵的省份 地图来源见水印 数据来源CABI
现在，罗非鱼在入侵区域的许多种群已经非常完善，它们成了当地水生态系统的永久组成部分。
莫桑比克罗非鱼是最早被广泛养殖的罗非鱼。20世纪30年代被引入爪哇，但是当时没有人意识到它和本土罗非鱼是不同的物种。
40-50年代随着二次世界大战和战后重建工作的开展，在亚洲扩散的速度加快。
虽然莫桑比克罗非鱼的天敌不少，鸟类、其他本土水生捕食者和人类都吃，但是依然不能阻止它。当然也有人工种群在不断野化的原因。
莫桑比克罗非鱼已被引入除南极洲以外的所有大陆，50多个国家。
莫桑比克罗非鱼在全球的分布情况 地图来源见水印 数据来源CABI
齐氏罗非鱼（Coptodon zillii），齿非鲫属。繁殖时腹部是红色，也叫红腹罗非鱼，没有口孵行为。该物种原产于以色列和埃及，1978年我国从泰国引进养殖。
齐氏罗非鱼，也叫红腹罗非鱼 图片来源见水印
但是相较于其他养殖的罗非鱼而言生长速度慢，个体小，现在生产上已经被其他罗非鱼取代。
但是由于性成熟早，繁殖周期短，产卵量高且有较强的生态适应性，目前已经成功入侵我国南方部分水域。可能因为养殖价值不高，齐氏罗非鱼没有在全世界大范围出现。
齐氏罗非鱼在中国入侵的省份 地图来源见水印 数据来源CABI
尼罗罗非鱼（Oreochromis niloticus），原产于尼罗河流域中东西南部，1978年作为水产养殖引进我国。
雄性尼罗罗非鱼
图片来源
©WA Djatmiko（Wie146）/via Wikipedia-CC BY-SA 3.0
雄鱼体色较深，雌鱼体色较浅。雄性尼罗罗非鱼攻击性强，领地观念极强，雄性对筑巢区的积极保护可能会影响其他鱼类繁殖。
雌性尼罗罗非鱼
图片来源 ©W.A. Djatmiko (Wie146)/via wikipedia - CC BY-SA 3.0
食蚊鱼（Gambusia affinis），属于花鳉科（Cyprinodontidae）食蚊鱼属（Gambusia）。原生范围记录为从美国新泽西州南部到墨西哥湾沿岸高地流域，作为一种灭蚊措施已在世界范围内引入。
是一种体型较小，看起来粗壮、结实、暗淡灰色至棕色的小型鱼类，有着朝上的嘴巴，适合在水面进食，在海水中也能生存。
食蚊鱼 图片来源
©Duane Raver/US Fish and Wildlife Service/Bugwood.org - CC BY-NC 3.0 US
由于食蚊鱼的侵略性和掠食性行为，本地鱼类和小鱼种群趋于减少，甚至被淘汰。食蚊鱼还造成部分昆虫种群数量减少。
我小时候在棉线上系一条蚯蚓去钓食蚊鱼，它们一下子就会咬住饵料，很容易被钓上来。
食蚊鱼在中国入侵的省份 地图来源见水印 数据来源CABI
分布在我国东部沿海地区，也可以适应淡一些的海水。会影响我国同生态位的青鳉。在全世界分布在欧洲、美洲以及亚洲一些国家。
食蚊鱼在全球分布的情况 地图来源见水印 数据来源CABI
剑尾鱼（Xiphophorus hellerii），花鳉科（Poeciliidae）剑尾鱼属（Xiphophorus），这个属包含近30个物种。
剑尾鱼野生种群雄性
图片来源 https://www.uniprot.org/taxonomy/8084
剑尾鱼的野生种群通常为浅绿色，中间有红色或棕色条纹，而雄性剑尾鱼的尾鳍下叶有些是黑色的。杂交、圈养的观赏鱼通常呈现明亮的颜色，通常为橙色或红色，也有黄色和黑色（或者其他颜色）品种。
剑尾鱼野生种群雌性
图片来源 ©Mark Maddern
是一种小型的杂食性观赏淡水鱼，至少在31个国家的水生栖息地中作为外来物种出现。我国南方省份广泛分布。
剑尾鱼在中国的主要分布省份 地图来源见水印 数据来源CABI
剑尾鱼在全球的分布情况 地图来源见水印 数据来源CABI
与剑尾鱼相近的是南方板鱼（Xiphophorus maculatus），剑尾鱼属。原产于墨西哥、伯利兹、危地马拉和洪都拉斯。
南方板鱼 图片来源 ©Mark Maddern
南方板鱼已被引入至少18个国家和地区。也是被作为观赏鱼引入我国。
南方板鱼在中国的主要分布省份 地图来源见水印 数据来源CABI
南方板鱼在全球的分布情况 地图来源见水印 数据来源CABI
入侵生物的危害与防治
入侵生物所带来的危害分为两个方面，一个是生态方面，一个是社会方面。
生态方面的危害主要表现为直接或间接减少本土物种的多样性。因为外来物种进入一个生态系统后，他会与本土物种竞争空间，抢夺生态位，使生态系统结构发生变化。
福寿螺危害水稻
图片来源 http://life.xinhua08.com/a/20120713/987560_4.shtml
而原本的生态系统不能很快地进行自我调整，造成同生态位的物种减少。进而间接造成该生态位物种的捕食者和被捕食者种群也发生变化。
当本土物种减少，生态系统的结构也将变得不稳定。有些物种甚至会改变原本的生态景观。
比如互花米草，最初引进互花米草是为了防护堤岸、保护滩涂。然而因为缺少天敌，它逐步地侵蚀当地的滩涂。
互花米草改变生态景观 图片来源http://eelib.zslib.com.cn/showarticle.asp?id=19194&articlepage=2
滩涂面积减少导致多种依赖滩涂生存的动物丧失栖息环境和食物，甚至导致渔民都不得不到更远的地方去赶海。
社会影响主要表现在经济、人类健康和生命安全三方面。生物入侵会直接或间接地导致经济作物减产。
例如渔业资源枯竭、作物病虫害等。此外，清楚入侵物种会耗费大量地人力、物力和财力，间接造成社会经济损失。
外来物种造成过敏的风险也会更高。像福寿螺这样的物种，是广州圆管线虫的寄主，曾经就报道过多起因食用福寿螺而感染圆管线虫的案例。
福寿螺体内的常客—广州圆管线虫
图片来源 维基百科
还有些外来物种具有一定的攻击性或毒性，而且由于是外来的，当地人对这些物种缺乏防范意识，还有可能误食，也会对我们的生命健康造成威胁。
广西食人鲳伤人
图片来源 http://roll.sohu.com/20120711/n347904550.shtml
如何防治入侵物种
我们近几年常看到类似于“丹麦生蚝泛滥”、“欧洲大闸蟹入侵”这样的报道，很多网友提议说要前去支援国际友人。
丹麦生蚝泛滥的相关报道
但实际上入侵物种，特别是动物，很难靠“吃”来防治。我们国家的牛蛙、小龙虾和罗非鱼就是很好的例子。人们大量食用某一个物种很有可能会催生出一个产业，而这个产业基本上都会走向养殖。
因为去野外大量捕捉的成本太高，再说捕来也不一定符合食用安全标准。产业化养殖会持续不断地向野外输出外来物种个体，补充种群，这就形成一个恶性循环。
目前入侵生物的防治主要依靠法律法规、检疫检查、人工防治和生态防治。
法律法规是从源头做起，相关法律法规和科研成果让我们在引进物种的时候更慎重，评估更仔细。这将大大增加引进物种的成本和降低物种入侵的可能性。
我国目前还没有专门管理外来物种的法律。《中华人民共和国进出境动植物检疫法》《中华人民共和国农业法》第64条和《中华人民共和国海洋环境保护法》第25条等是目前主要的针对外来物种的法律依据。
检疫检查方面应该提升相关工作人员的知识技能，更新检疫检查的专业设备，提升检疫检查技术，并加强检查力度。这能有效降低贸易、旅游等活动带入外来物种的风险。
对已经造成入侵的物种，最基本的方法就是采用人力和机械进行清除。但需要耗费大量人的力、物力、财力和时间，而且清除后如不能妥善处理动植物残体、卵或者植株，还有可能加速其他地区的生物入侵速度。
化学防治就是使用化学药剂。但化学防治很可能牵连本土物种一起被清除，还有可能造成化学污染，人畜中毒等问题。
生物学防治对客观条件和技术要求比较高，比如我们为了防止蚊子传播登革热、疟疾等疾病，人为培育大量被阉割的雄蚊。
雄性蚊子是不叮咬人畜的，这些雄蚊和雌蚊交配后，雌蚊产下的卵都不能孵化，从而就降低了该区域蚊子的数量，也就降低了疾病传播的可能性。
以这个案例而言，首先得具备雄性不造成危害这个客观条件，其次还需要比较高的生物学技术才能达成。
再有一个生态防治的方法就是保护和恢复本土生态系统。经观察和研究发现，在生物多样性和生态系统结构稳定的区域，外来物种很难造成入侵。
所以这是我们每一个人都可以参与的，比如我们在广州、苏州等地做的一系列湿地生态系统恢复工作，都能对入侵物种的防治做贡献。
生态防治还有一个方法就是引进天敌。引进天敌具有一定风险。很多入侵物种最初就是作为天敌被引入的。
比如我们刚刚讲过的食蚊鱼。最好的办法就是在当地物种中找到可以作为入侵生物天敌的物种。
以清道夫来说，清道夫在原产地最大的天敌就是水獭和鳄鱼，而珠三角区域拥有三种水獭，因此保护好水獭的种群，恢复营造适宜水獭生存的空间和环境就能对清道夫的种群形成控制。
最后作为我们个人来说，可以做到以下几点：
第一是合法饲养宠物，很多人追求养殖异宠，追求养新奇的物种。有些物种可能是禁止贸易的，于是通过非法渠道获得，一个新物种就被引进了。
由于饲养者疏忽，让这个物种逃逸或者放生野化，就很有可能造成物种入侵。
第二是负责任地饲养宠物。
有人饲养宠物是出于新奇，新鲜劲过了，或者到手以后发现养殖难度很大，于是就弃养。不负责任地将物种放到野外，这也可能造成生物入侵。
第三是禁止胡乱放生。
我们常在新闻报道中看到某些组织或者个人会组织一些放生活动，而组织者对他们放生的生物并不了解，于是一些不属于这个环境的物种就被放到野外，也可能造成生物入侵。
最后说一句，任何物种一旦形成入侵，基本无法彻底清除。我们能做的就是通过一些手段将入侵物种控制在一定程度内，或者待其在长时间之后形成归化物种。
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