夜校回顾 | 多面牛马—野生动物视角下的散放家畜

分享人：北京大学生命科学学院，李晟

速记摘要

散放家畜在陆地生态系统里随处可见，包括牛、马、羊和牦牛等等，在野生动物的研究和保护中是一个非常重要和热门的话题。接下来我将结合我们团队开展过的一些野外研究和自己的观察，从三个方面和大家分享散放家畜和野生动物之间的相互关系。

散放家畜特殊在哪里？

图片来源：分享团队

从生物学的角度来说，散放家畜作为大型的有蹄类食草动物，与陆地生态系统中的马鹿、扭角羚、盘羊和岩羊等野生食草动物相比，其特殊性主要在哪里？我认为主要包括几个方面：（1）数量多、密度大、活动范围有限；（2）从行为的角度来看，它们对人类与环境的恐惧反应和警惕性较弱，因此相较于野生食草动物，散放家畜在活动期间，尤其是在栖息地活动时会对植被和环境带来更高强度的影响，这样的影响主要体现在取食和踩踏两个方面；（3）有家畜的地方必然有人类伴随活动，虽然是散放，但并不意味着没有人管理，这些家畜一般都是来自于当地的居民，所以会关系到居民的生计和切身的利益，这其中包含了很多复杂的交互作用，不仅存在于家畜、野生动物和栖息地之间，也涉及到了人类社会。

数量多、密度大

相信大家不管是在林地、草原还是其他的陆地生态系统里见到家畜，都能感觉到其较大的密度和数量。此外，一篇2018年在PNAS上发表的文章估算了全球的生物量，根据估算结果可以看到动物在全球的生物量中占比不是很高，在动物里以哺乳类为代表的野生动物的生物量比例是非常小的，而家畜的生物量比野生哺乳类动物的生物量高了一个数量级以上。所以除了直观的感觉，从数字的定量角度看，家畜的数量也是非常多的。

图片来源：分享团队

活动范围有限

相对于野生的有蹄类动物，家畜的活动范围通常是有限的。我们曾在四川的唐家河保护区做过一项关于扭角羚的研究，通过GPS颈圈来研究其活动范围，研究结果发现，在3头扭角羚的活动范围中，1个个体的活动范围可能就有十几或者几十平方公里。

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扭角羚还有一个非常明显的在不同季节及不同海拔段垂直迁徙的行为，它们的取食和踩踏在整个家域范围里是较为分散的。从预测图来看，家畜的活动范围非常有限，牛和马等家畜主要集中在小范围的接近河谷的一些地势平缓地区，它会给这些地区带来由于高强度活动所造成的影响。

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家畜的恐惧反应是比较弱的。几年前我们在四川的王朗自然保护区建了一块面积约为25公顷的森林样地做森林结构的研究，并在其中放置了红外相机。图中显示的是样地里已做过环境调查的监测区域，虽然面积不是很大，但这里有非常多的野生有蹄类动物。

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根据调查，我们发现有8种野生有蹄类和牛、马等家养有蹄类动物在样地范围里活动，并通过一项指标：在一个位点的停留时长来测算动物的恐惧反应。野生有蹄类的警惕性很高，恐惧反应较强，往往不会在一个地方有长时间的停留，因此对同一个地方采食和踩踏的影响就相对较小；家畜的数量较多，在一个地方的停留时长显著高于野生有蹄类，因此对植被和环境造成的影响也会较大。

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家畜的活动往往伴随着人的活动，例如跟随和管理等。在邛崃山这样的高山地区，放牧牦牛的当地人为了便于管理牦牛通常会修建一些面积很大的牛场，有的时候家狗也会随人们进入到林场中，有的人还会在进入林场后进行采集和偷猎，这些活动往往会对我们所关注的野生动物造成严重的影响。

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家畜对于当地居民的生计是很重要的，家畜的饲养、售卖和利用是当地人生活的一部分。我们做野生动物的研究和保护，虽然面对较多的是一些生态问题，但是背后往往离不开社区和社会经济方面的考量。

散放家畜的负面作用

散放家畜对于我们的野生动物及其栖息来说到底都有哪些负面作用？这方面的相关的研究有很多，这里主要从以下的6个方面和大家分享。

破坏植被和环境

大量家畜的活动会破坏植被和环境。图为在四川王朗自然保护区同一个地方十年前后的拍摄对比，在这十年里，王朗保护区里散放的牛、马的数量增加了十倍以上，从图中可以直观看出原本非常茂密的竹丛已被牛马啃食干净，地面也被破坏得很严重。从数据上来看，有家畜活动区域的竹子高度均显著低于没有家畜活动的区域。

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我们在王朗自然保护区25公顷的森林样地里，通过生态学的控制实验方法来量化评估家畜活动的影响。我们在样地里系统地建立起网围栏，把家畜隔离在外，在经过1至3年的控制之后，通过对比有家畜活动区域和被围起来的区域的竹丛生长情况发现竹笋数量显著减少，竹丛的更新受阻，此外地面苔藓层的厚度显著减少，说明苔藓层也遭到了破坏。在华北和东北的国家公园里，包括森林和草原等生态系统中也都有类似的研究。

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导致野生动物栖息地退化、丧失

家畜的活动会导致一些野生动物，尤其是一些关注度较高的标志性物种栖息地的丧失和退化。我们曾在大熊猫分布区的三个山系通过953个红外相机调查点开展过调查，分析了大熊猫和在同一分布区内的家畜，以及其他的野生有蹄类之间的相互关系。调查发现在有家畜活动的地方，大熊猫栖息地的占用率会明显降低，而例如羚牛和野猪等野生有蹄类动物的存在其实对熊猫是没有影响的。这就直接凸显了家畜的一个负面作用，而该作用带来的影响可能会是非常严重的。

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此次调查的一项后续研究还发现，在过去的十多年里，随着王朗保护区中牛和马的增长，由于它们的活动范围会集中在接近河谷的地势平缓区，这些区域也曾是一些大熊猫最喜欢的，也最适宜的栖息地，因此十多年来家畜的高强度活动，使得这片区域里大熊猫的适宜栖息地丧失了1/3以上。除了大熊猫以外，在其他一些研究中还发现如东北虎等物种的栖息地也受到了影响。

影响小型动物繁殖

牛、马作为一种大型的食草动物，在林区或草原活动时通常会影响到许多小型的动物。中国的雉类多样性是很高的，其中也包括许多珍稀濒危的物种，作为一种地面活动的大型鸟类，雉类受牛、马活动的影响通常是比较大的。我们利用人工鸟巢的方式模拟地面筑巢，通过对比有高强度放牧牛、马情况的王朗自然保护区研究区与没有放牧牛、马的九寨沟研究区中雉类的地面巢被破坏的风险，探究踩踏对巢造成破坏的直接影响。调查结果显示，有牛、马强烈活动时，地面巢在一个月的时间内被破坏的风险显著升高了近2倍。同时，由牛、马踩踏所造成的直接破坏占比可达1/4以上。

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加大人兽冲突风险

雪豹作为大型的食肉动物，我们可以想象当它们和家畜在相同时空相遇时会发生什么。我们评估了邛崃山地区雪豹和散放牦牛之间的捕食风险，通过对地区内雪豹的食性组成进行分析，牦牛占了27.4%。根据在三江源地区做的一项最新研究发现，雪豹这样的大型食肉动物对家畜的捕食并不具有偏好性的，所捕食的家畜取决于所在地家畜的数量，当家畜的比例高于野生有蹄类时，家畜被捕食的数量就会高于野生有蹄类，反之情况下野生有蹄类的比例会更高。当然，每个地区不同物种所带来的不同时空特征和人兽冲突发生背后的机制，都值得我们去深入探究。

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当家畜进入到生态系统里和大型食肉动物之间发生冲突之后，带来的一个直接后果是当地居民利益的损失，然而当冲突没有得到一个好的管理或是没有一个缓冲机制的话，带来的后果可能就是一些针对食肉动物的报复性猎杀。以豺为例，历史上豺曾经分布于中国大陆的几乎所有的省区，然而在我们最新的评估里，目前只是在西部很少的地区里有分布。存在区域性的大范围的灭绝，很多地方都存在这样的人兽冲突案例，冲突后造成的大型食肉动物种群数量减少和分布区距离缩减在很多地区都是比较普遍的。

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我们在对大熊猫分布区里所有大型食肉动物的种群和分布变迁的研究中发现，豺和狼在很多地方已经消失了，而人兽冲突所带来的暴性猎杀可能是其中很关键的一个原因，放眼全球尺度，许多大型食肉动物的种群和分布区都经历了剧烈的缩减。

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促进寄生虫、疫病传播

散放家畜在进入到陆地的生态系统之后完全是和野生有蹄类共处的，在同一个相机点位可以看到除了家牛之外还有毛冠鹿和中华鬣羚等动物，所以家畜和这些野生的有蹄类之间存在很多直接或者间接的接触机会，这就带来了一些寄生虫和疫病传播的风险。在牛、马多的地方往往蚂蝗也非常多，疥螨病、细菌感染和病毒感染都可以在家畜和野生动物之间互相传播，以及一些例如猫、狗等散放家养动物本身携带的病对于野生动物来说也都有可能是致命的。

伴随人类活动产生负面影响

现有研究已表明人存在本身就会给生态系统带来一些很重要的影响，这些影响体现在方方面面。人类的活动通常在白天进行，随着人类活动的加强，越来越多的陆地哺乳动物为了避开人类活动，其夜行性也随之加强。人类进入林区后的活动除了放牧之外，还会存在偷猎、采集和放置野外设施等行为，这些行为同样会对野生动物造成伤害。另外，家狗时常会随放牧的人进入到自然生境里，狗对于野生动物来说也是一个很大威胁，一方面是捕猎，另外一方面则是疫病传播的风险。

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散放家畜的正面作用

然而任何事情都是具有两面性的。从生态研究的角度来看，散放家畜在野外的存在也并不完全都是负面的，也具有一定的积极作用。

控制植被过度生长

散放家畜在林区活动可以控制植被过度生长。当我们在西南林区竹子特别茂密的时候行走，或是穿过华北地区带刺的灌木时都是很难受的。在很多地区原生的生态系统里都有大型的野生食草动物，这些动物通常被称为生态系统里的工程师，能够通过啃食和采食来控制林下的植被，维持一定程度的林下开阔度，对于其他动物迁移是非常有利的。华北地区原生的大型食草动物几乎已经被人捕杀光了，因此一些牛、马的活动可以一定程度上弥补或者是替代之前的大型野生动物的生态功能。

与部分野生动物栖息地需求一致

牛、马本身作为生物在自然环境里对于栖息地的选择与需求可能和一些野生动物之间是存在着一致性的，所创造出来的生境，例如空旷的林下，对野生动物来说也是有利的。我们在王朗保护区调查发现数量最多的雉类是血雉，血雉在繁殖期时数量的分布和牛、马之间存在一个显著的正相关关系，这并不代表着血雉喜欢跟随牛、马活动，我们推测是因为在同样的季节里，它们对于生境有着相似的需求，所以导致了这样的情况发生。

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为食肉动物提供食物资源

散放家畜还可以为野生动物提供很多的食物资源。除食肉动物之外，一些食腐动物能从中获利，包括家畜的尸体和排泄物，例如粪便中滋生出来的昆虫和无脊椎动物也能给一些鸟类提供食物资源。

中国的西南山地，包括青藏高原东缘地区一直到喜马拉雅山，在全球尺度上来看都是食肉动物多样性最丰富的一片区域，该区域为什么能够有这么多的食肉动物共存？从生态学上来看其实是非常有意思且值得研究的一个话题。几年前，我们通过野外生态学和分子生物学的跨领域合作，使用高通量测序与DNA宏条形码技术量化构建食肉动物-猎物复杂食物网结构，并对野外采集的食肉动物的粪便进行了分析，一方面通过粪便鉴定了物种，另外一方面也鉴定出该物种的食物组成成分，由此构建出一个食肉动物与猎物之间的量化食物网。

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在研究中我们选择了几个不同的山系，发现食肉动物多样性最丰富的是沙鲁里山 （川西高原）。图中红框显示的为家畜，我们可以看到所有动物的食物组成里都或多或少有家畜的成分，其中在狼和棕熊中的比例较高。我们通过当地的访谈与野外的调查得到的结果是相对一致的，这其中有直接捕食的家畜，也有一些是死亡家畜提供的腐食资源。在这样一个全球食肉动物多样性最丰富的生态系统群落里，这些物种之间本身的食性分化与家畜来源的食物补充是西南山地食肉动物群落物种共存的重要机制。另外，藏区以藏传佛教为核心的传统文化的包容性可能对西南山地大型食肉动物种群延续也起到了重要作用。

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散放家畜-野生动物-人-栖息地：复杂交互作用

家畜并不是孤立存在的，生态系统是一个复杂的有机体，不同的点与点之间会建立起一个网状结构。因此，当我们在思考散放家畜的问题时，也需要将其放到所在的网络里进行考量。我们面对的并不是散放家畜和某一个目标之间的一个具体关系，而是包含散放家畜、野生动物、人、植被和栖息地等多维度之间存在的交互作用。在不同的地区和不同的季节里，家畜和捕食者、被捕食者之间的模式和关系可能是不一样的，人的存在与否也会造成一定的影响。散放家畜属于人类干扰行为中的一种类型，除此之外还包括基础设施和道路建设等等，不同类型的野生动物面对干扰的反应也是不一样的，当把这些因素都纳入考量范围中时，问题就变得更为复杂了，而这些问题对于我们的后续的保护和管理工作来说都是非常重要的线索。

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