夜校回顾 | 保护东北虎豹：挑战和必要的行动——基于种群生存力分析的思考
分享人：王大伟
速记摘要
研究背景
与俄罗斯东南部的大种群（约500只）相比，中国边境的东北虎小种群在规模上要小很多，但属于种群孤立的跨境小种群，是中国东北虎恢复的主要来源。同样，该地区的东北豹也是世界上唯一的东北豹种群，该种群的未来也决定了该亚种的命运。目前，东北虎豹种群面临着诸多的威胁：（1）近交衰退，遗传多样性丧失；（2）猎物资源匮乏；（3）栖息地丧失或破碎化；（4）犬瘟热病毒爆发。
犬瘟热的爆发是一种最新、最令人担忧的以及关注度相对较低却遍布全球的威胁因子，作为一种多宿主的单链RNA病毒，犬瘟热被认为是对全世界大型猫科动物威胁最大的病原体，其在全球范围的爆发也被证实与一些野生动物（包括苏门答腊虎和埃塞俄比亚狼等）的种群数量减少或濒临灭绝有关。
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2015年，我们在东北豹种群当中检测出了东北豹感染犬瘟热的案例，此外也有研究表明犬瘟热对所有的虎亚种存在干扰，且种群规模越小面临的感染风险越高，在种群数量不大于25只的老虎种群中，犬瘟热造成该种群50年内灭绝的概率高达55.8%。通过对俄罗斯境内斯科特阿林(Sikhote-Alin)保护区中东北虎数量的长期监测发现，东北虎的种群恢复极其缓慢，下降却非常迅速。
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从上图可以看出，经过1966年至2007年间40年的恢复，该地区的东北虎数量由不足5只发展到接近40只，却在随后短短2-3年内迅速下降至15只以下，研究表明犬瘟热是导致此次种群下降的重要因素，我们也从中得到了经验教训：（1）恢复是一个缓慢的过程；（2）种群下降可能很快；（3）每年超过5%的增长率很少发生。
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家犬在犬瘟热的传播途径中扮演着重要的角色。在研究过程中我们发现了一些家犬和野生动物之间互动的证据，包括监测平台的拍摄记录到家犬围捕其他野生动物的画面，以及在其粪便当中检测到多种野生动物的毛发。根据长期的红外相机监测，我们还发现家犬在国家公园的空间活动十分广泛，图中显示了最新的全年监测数据，红点代表了每个月份家犬出现的位点，颜色越深的说明出现频率越高，成为了保护工作中的严重干扰因素。
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此外，家犬主要来源于周围的村庄和乡镇，我们通过对当地的家犬进行血清检测，结果显示在202只家犬血清样本中，犬瘟热抗体的阳性率高达36.6%，这也代表了当地的大部分家犬感染过犬瘟热。综合上述背景信息，我们判断中国边境的东北虎豹种群所面临的感染风险，一部分源于家犬造成的疾病传播。
东北虎小种群生存力分析（PVA）
主要威胁
基于研究背景，我们首先针对东北虎小种群进行了生存力分析，主要讨论了以下3个威胁因素：（1）犬瘟热的影响：东北虎豹感染犬热后的死亡率达到40%以上，而家犬在传播疾病中起到了重要作用，感染周期一般为每3年、5年或7年会有一次高感染风险；（2）严重的近交衰退：2010年还有研究表明两个虎种群之间存在个体交换，然而随着城市的发展形成了东北虎种群扩散的屏障，限制了两个种群间的基因交流，造成了目前小种群中存在较严重的近交衰退（3）栖息地的严重不足：现阶段东北虎主要分布区的面积约9000平方千米，但对于家域较大的东北虎来说，雄性家域面积达到1000平方千米，雌性则达到400平方千米，因此目前的分布区面积处于饱和或是近饱和的状态，2016年政府通过《东北虎豹国家公园体制试点方案》，在中国境内将东北虎保护区扩大到至近15000平方千米。
研究方法
在方法上，我们主要采用的是种群生存力分析（Population Viability Analysis, PVA）法，利用数学和统计学的方法预测未来某个时间段内目标种群或者目标物种灭绝的可能性。
针对主要威胁因素，我们提出了3种保护策略：（A）家犬管控：通过东北虎栖息地内家犬的管控来降低东北虎CDV的感染风险；（B）种群连通，建立迁移廊道：每两年，大种群向小种群迁移2个个体，小种群向大种群迁移1个个体；（C）扩大栖息地：我们设计了两种情景，第一种情景是20年扩大至18071平方千米，可容纳45只成年雌虎 H(45)，第二种情景是30年扩大至38618平方千米，可容纳100只成年雌虎 H(100）。我们选取第一种情景作为代表，将每种管理措施和措施叠加，在3种近交衰退情景下进行分别的模拟。
通过敏感性分析结果可以看出，影响模型最主要的参数是新生幼崽的雌性占比，其次是繁殖的雌性占比，之后是犬瘟热的致死率、新生雌性幼崽死亡率、成年雌性死亡率等。
一个出乎意料的结果是模型对环境纳量k的敏感度是最低的，通常情况下，种群要想长期延续下去，必须有足够的栖息地作为支撑，保护行动通常也会优先考虑保护与恢复栖息地，这与模型得出的结论是不一致的。我们分析这背后的原因是由于东北虎小种群面临诸多的风险，包括初始种群过小，存在严重的近交衰退，以及面临犬瘟热的强烈干扰。种群在没有其他管理措施的情况下是无法快速增长的，种群规模也长期维持在环境容纳量以下，即便给予再多的栖息地，种群也无法进行有效的扩散，因此环境容纳量对于个体死亡率较高的种群的影响程度要相对弱一些，也就解释了要想恢复像东北虎这样面临较多威胁因素的濒危物种，只采取扩大生境手段的效果是甚微的。
管理措施结果
在单措施的结果中可以看到，只有种群连通(B)在中弱近交衰退的情形下实现了种群的正向增长，其他管理方案结果虽然要好于基线水平，但并没有改变种群在100年内衰退的趋势。
在多措施的叠加结果中，弱近交的情景在包含种群联通性的措施叠加测试在各衡量指标中的表现是相对较好。在弱近交的情况下，基因多样性维持在90%以上，100年存活概率也达到了97.5%以上。相对于家犬的管控和栖息地扩大的结合，由于没有种群间的基因交流，种群在40年左右的时候达到了最大值62只左右，之后便由于近交的原因导致种群规模逐渐下降，在第100年的时候下降至44只，种群的灭绝风险依然很高，维持在26.4%以上。在叠加三种管理措施的测试中，相比于种群连通(B) + 栖息地扩大(C)组合，我们发现狗管控措施(A)的加入，极大的增加了种群的恢复速度，种群的平均增长率由0.008增加到0.021，100年之后种群的规模达到了100只以上。
东北豹种群生存力分析（PVA）
我们采用相同的模型对东北豹种群进行生存力分析，但由于东北豹只有1个种群，无法构建种群间的廊道，因此选择为东北豹直接注射犬瘟热疫苗来设计措施。针对主要威胁因素提出3种保护策略：（A）家犬管控：通过东北豹栖息地内家犬的管控来降低东北豹CDV的感染风险；（B）为东北豹注射CDV疫苗：测试每年分别向2，4，6，8，10只豹子注射疫苗，选取为6只豹子注射疫苗作为代表进行措施组合；（C）扩大栖息地：20年中国境内栖息地扩大至8600平方千米可容纳73只成年雌豹。同样，将每种管理措施和措施叠加在3种近交衰退情景下进行分别的模拟。
疫苗注射结果
从疫苗接种的结果来看：（1）种群存活率会随着每年接种个数的增加而增加，但增加是非线性的；（2）在强近交的情况下(12.26LEs)，每年接种10只或更少的豹子并不能防止种群的灭绝，灭绝的概率都超过99%；（3）在弱近交的情况下(3.14LEs)，每年随机接种8只以上的豹子，种群实现了增长，100年后达到90只以上的种群规模。而其他两种近交衰退情境，接种疫苗并没有改变种群下降的趋势。
管理措施结果
根据叠加的结果，左图展示了不同措施下种群规模的变化趋势，右图展示了100年之后种群的遗传多样性以及存活概率。
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单措施的实施模型结果显示：（1）不采取任何保护措施的时候，东北豹种群面临较大的灭绝风险；（2）在中等或者是弱近交的情况下，低覆盖的疫苗接种是最有效的，其次是家犬的管控，栖息地的扩大没有明显的改善种群状况；（3）当强近交衰退时，所有的措施都不能阻止种群在100年内的灭绝，包括措施间的叠加。
多种措施的结果显示：（1）在最温和的近交衰退情况下，100年内种群都实现了缓慢增长，即两种措施叠加的时候，种群会实现缓慢的增长；（2）在包含疫苗接种的管理措施当中，种群发展的趋势是相对来说是更好的；（3）不包含疫苗接种的管理措施在叠加测试中表现是最差的，包括遗传多样性和存活概率都是最低的。
最佳组合是A+B+C：在弱近交情境下，种群实现了正增长，平均种群增长率为0.008，遗传多样性为0.86，种群生存概率达到99%，种群规模在100年内增加到139。
结论与必要行动
通过以上研究结果，我们得到了以下四点主要结论：（1）在不采取任何保护措施的情况下，东北虎小种群和东北豹种群都面临较大的灭绝风险；（2）对于东北虎小种群，种群连通措施表现最好；（3）对于东北豹种群，疫苗注射措施（至少每年6只）表现最好；（4）单纯地扩大栖息地并不能完全拯救东北虎小种群以及东北豹种群。
由于东北虎豹种群面临诸多的威胁，我们对其恢复也必须要采取综合的、多方面的举措。不同的管理策略在种群恢复当中起到不同的作用，例如狗管控措施能够提升种群的增长速度，是种群增长的前提条件，而种群联通措施可以减轻近交衰退，是维持种群延续的重要手段。另外，扩大栖息地措施无疑是为种群的进一步发展和扩大提供有力的支持。目前而言，虽然建立廊道的表现是最好的，但实施的难度也是最大的，后期我们可以考虑采取个体引入等其他的替代措施。
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思考与呼吁
相较于东北豹，东北虎的体型更加庞大，也更容易吸引人们的关注，目前有关科学研究远多于东北豹。然而，东北豹的濒危程度远高于东北虎，由于和东北虎同域生存，其在食物上的竞争能力弱于东北虎，也因此常受到东北虎的压制。在印度以及尼泊尔等地区，常有虎捕杀豹的事件发生。我们呼吁大家在关注东北虎的同时，也更要关注东北豹，为东北豹开展更有针对性的保护工作和科学研究。
我们后期的工作将继续探究家犬对兽类的影响，开展疾病调查，增加对当地老百姓科学知识的普及，提高大众关于家犬对野生动物影响的认知，鼓励当地的社区参与到东北虎豹的保护工作当中。
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