Nature Plants：季节降水限制草地生物量对CO2浓度升高的响应

编译丨JinTao.Li

 摘要 

大气CO2浓度升高既可以直接促进植物的碳同化，也可以间接地提高植物的水分利用效率，来促进生物量的增长。由于水分利用效率和抗旱性的提高，干旱站点的CO2施肥效应(CO2 fertilization effect；CFE)理应更强，但不同实验显示草地生物量对CO2浓度升高的响应结果差异很大，而且似乎与年降水量无关。然而，以往研究忽视了不同的降水时间(如不同季节的降水)可能会对CO2施肥效应有不同的影响。对此，研究人员利用分布于全球19个温带草原控制实验数据，发现CO2施肥效应随非春季降水量的增加而减少，但出人意料地随着春季降水量的增加而增加。此外，由于春季降水量较高的地区在其他时间也往往有较高的降水量，因此春季和非春季降水对CO2施肥效应的影响相互抵消，从而限制了生态系统生产力对CO2浓度升高的响应。这就解释了为什么先前研究无法辨别干旱程度与CO2施肥效应之间的可靠趋势。因此，全球温带草地的CO2施肥效应将受到其自然降雨季节性的限制，因此通过CO2上升所促进的生物量增长可能远低于预期。

原文信息

标题：Globally consistent influences of seasonal precipitation limit grassland biomass response to elevated CO2

期刊：Nature Plants

作者：一作&通讯：Mark J. Hovenden【School of Natural Sciences, University of Tasmania】

时间：2019-02-08

DOI：https://doi.org/10.1038/s41477-018-0356-x

点击文末左下角 “阅读原文” 可直达原文

研究背景

尽管大气CO2浓度屡创新高，但是对大多数植物来说，当前大气CO2浓度还并未达到它们光合作用的CO2饱和点，因此现阶段的CO2浓度上升应该会直接促进植物的光合作用，进而提高其生物量。此外，CO2浓度上升会减小气孔开度(Stomatal aperture)，提高植物的水分利用效率，增强植物抗旱能力，从而间接提高干旱/半干旱生态系统的生产力。通过这两种直接和间接的生理学机制，CO2升高可以促进植物生物量，这被称为“CO2施肥效应”(CO2 fertilization effect；CFE)。然而，当前不论是实验还是模型研究，均对CO2施肥效应的强度、甚至有无CO2施肥效应存在很大分歧。草地占无冰陆地面积的29％以上，是全球碳收支的重要组成部分，然而目前实验中草地生物量对CO2上升的响应存在大量无法解释的变异，因而限制了我们对未来碳循环的预测。

在CO2升高下，植物水分利用效率变化可能对CO2施肥效应产生关键的间接影响。这些间接影响可能与降水模式和土壤湿度有关。然而，之前虽然有研究尝试利用水分可用性来解释CO2施肥效应，但是无一例外都失败了。本文作者认为，这些尝试失败的原因可能在于：一年中不同时间的降水对CO2施肥效应会有不同的影响。之前已有研究证明：季节间的降水平衡可以预测单个站点的CO2施肥效应。因此作者推测这种类似的规律可能可以扩展到不同的站点，进而假设：站点间的CO2施肥效应与季节降水总量有关。

研究方法

研究人员收集了北美、欧洲、亚洲和澳大拉西亚共19个开顶箱和FACE草地实验的地上生物量、CO2富集浓度、C4植物比例、地上生物量氮含量和土壤肥力等数据(包括发表和未公开数据)，利用站点所在或附近气象站点来获得降水数据。通过多元回归分析确定CO2施肥效应和潜在驱动因素之间的关系，然后利用所获的模型，结合全球气候数据集预测了全球草地的CO2施肥效应。

研究结果

研究表明，不同实验站点间CO2施肥效应(CFE)的差异，可以很好地通过春季降水的促进作用和非春季降水的抑制作用来解释(Fig.1)。而且，其它站点变量(年降水量、年均温、地上生物量氮含量、C4植物比例、CO2富集浓度和地上生物量)均无法很好地解释CFE的差异(Fig.2)。春季降水和非春季降水对CFE有相反的作用：春季降水增多促进CFE，而非春季降水增多则抑制CFE(Fig.1)。一个包含春季降水和非春季降水的双因子模型可以解释CFE变异的74.7％。因此，一个特点站点的平均CFE可以通过春季降水的刺激作用和非春季降水的抑制作用来确定。

Fig.1 春季和非春季降水对CO2施肥效应(CFE)的影响(偏回归图)。春季降水和非春季降水对CFE有相反的作用：春季降水增多促进CFE，而非春季降水增多则抑制CFE。

Fig.2 CO2施肥效应(CFE)和潜在影响因子间的关系。年降水量(MAT)、年均温(MAP)、地上生物量氮含量(Shoot nitrogen)、C4植物比例(Proportion C4)、CO2富集浓度(Enrichment)和地上生物量均无法很好地解释站点间CFE的差异。

温带草地的全球降水网格数据以及两个实验地点降水数据显示，春季较湿润的地点在一年中的其它时间(即非春季)也趋于湿润(Fig.3);因此，春季和非春季降水的作用相互抵消了(Fig.3)，从而解释了为什么年均降水量是CFE的一个非常差的预测因子(Fig.2)，以及为什么早期分析发现站点湿润度或干燥度(通常用年度指标来描述)对不同干旱水平站点的CFE没有任何实质性的影响。

Fig.3 预测春季和非春季降水下对地上生物量的CO2施肥效应(CFE)。春季较湿润的地点在非春季也趋于湿润。大多数实验站点的春季和非春季降水格局使得它们都处在CFE较低的地方。

研究人员认为，对一个特定的站点而言，降水数量和季节分配塑造了重要的、相对稳定的群落和生态系统属性，从而决定了该地点的平均或“固有”CFE。这些特性是长期(多年和进化)过程的结果，它们对生物量CO2响应的影响与短期生理机制有根本不同。

首先，一个往往有湿润春季的地方的生物群落能够利用增加的CO2。多个实验表明，草地对春季降水变化的响应要大于对其它季节降水变化的响应，因此春季降水是草地生产力的最佳预测因子，对生态系统功能关键的群落特性具有不成比例的影响。因此，春季降水对CFE的强影响可能是通过与植物物种丰富度、叶面积指数、分生组织密度(meristem density)、微生物群落功能和生态系统资源有效性的正相关关系来调节的，这些都促进了CFE。

其次，相当大比例的CFE来自CO2浓度升高下的抗蒸腾作用，这在干燥地点最为明显。CO2浓度升高下，导致植物生理上的节水效果；然而一个非春季往往湿润的地方可能无法受惠于此，因为即使没有暴露在高CO2浓度下，这些地方的土壤也会趋于潮湿。因此，CFE随着非春季降水的增加而减少。

这两个因素共同决定了站点对CO2浓度升高的内在响应能力，春季和非春季的平均降水量决定了CFE的平均强度。

地理外推

由于获得了用以解释CFE变异的关键预测变量，研究人员接下来利用全球气候数据集预测了全球草地的潜在CFE(Fig.3, Fig.4)。结果表明，大多数草地的春季和非春季降水格局使得它们都处在CFE较低的地方(Fig.3)。虽然温带草原的潜在CFE存在显著的地理差异，但受到降水季节性的限制，所有大陆的平均CFE均低于10％(Fig.4)。温带草原的平均CFE预测值为6.0±0.03％，要比本研究中的平均值低三倍(Fig.1)，这是因为全球草地存在一个普遍的降水季节性：春季降水低，但非春季降水量适中。因此，通过在没有地理外推的情况下，仅根据平均实验结果来预测CO2升高对草地生物量的影响，会高估CFE。

Fig.4 模拟温带草地的CO2施肥效应(CFE)。(a) 模拟温带草原的CFE;；(b) 全球温带草原的模拟的CFE频率分布；(c) 欧洲、亚洲、北美洲和南半球的模拟的CFE频率分布。

研究展望

显然，对大气的碳反馈进行预测是全球研究的重点，而CFE是预测生物圈反馈的主要不确定因素。该研究表明了季节性降水对CFE具有很强的影响。有针对性地在研究不足的地区——特别是被忽视的热带地区和那些预计具有低CFE的地区——开展相关实验，将会有效地改进我们对CO2升高对世界各地草地影响的预测。在CO2浓度升高背景下，全面研究地上、地下生物量的响应及其如何转化为生态系统碳平衡的，这将是改进全球陆地生态系统碳反馈预测的下一个重要步骤。

— END —

---

◀◀热门文章▶▶

Nature:生物多样性既会增加、也会降低生态系统稳定性—点击图片阅读⤴

Nature Communications:根系性状间的非线性关系不支持根系经济学谱—点击图片阅读⤴

▽ 你在看这篇文章吗? ▽