PNAS | 中科院“碳专项”重要成果：植物多样性增加了生产力和土壤碳储量

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 Info 

原名：Plant diversity enhances productivity and soil carbon storage

译名：植物多样性增加了生产力和土壤碳储量

期刊：PNAS (Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America)

通讯作者：白永飞

通讯作者单位：中科院植物所

原文链接：https://doi.org/10.1073/pnas.1700298114

 Introduction 

土壤是地球陆地生态系统中最大的碳库。近几十年来，由于气候变化和人为干扰的影响，自然生态系统中的大量土壤碳已经损失。因此，土壤固碳对缓解陆地碳与气候的正反馈具有重要作用。植物多样性和生产力与土壤碳储量的关系是理解土壤碳汇控制机制的一个核心问题，也是一个备受争议的课题。一般来说，土壤有机碳(SOC)的存储是两种主要过程的平衡:碳输入(如植物净碳增益)和碳损失(如微生物分解)。理论和实验研究表明，生物多样性有可能通过改变这两个过程来影响生态系统的碳汇。近年来的小尺度实验研究表明，植物多样性通过增加碳输入(特别是地下碳输入)、增加土壤微生物群落多样性和活性以及抑制分解过程中的碳损失来增加土壤有机碳储量。然而，许多大空间尺度的研究表明，土壤有机碳储量的格局受气候、植被和土壤条件的控制。因此，在自然生态系统(如森林、灌丛和草地)中，环境因素、人为干扰和植物-土壤反馈怎样影响多样性-土壤碳关系，以及植物多样性是否对土壤碳储量有重要的积极影响尚不清楚。

 Methods 

本研究基于中国6098个样地的标准化采样数据(PNAS | 中科院“碳专项”重要成果：中国陆地生态系统碳储量)，研究了环境因素和人为干扰对土壤有机碳储量、植物多样性和生产力的影响及其相互关系。这些试验点包括28种植被类型，并将其分为森林、灌丛和草地3种生物群落类型。同时还收集了所有站点的气候(温度、降水和光合有效辐射)、土壤属性(土壤pH值)和人为干扰(氮沉降率和道路密度)数据。具体而言，本研究旨在解决以下两个问题:第一，气候、土壤性质和人为干扰是如何通过群落性质(如物种丰富度(SR)、地上净初级生产力(ANPP)和地下生物量(BB)等直接效应和间接效应影响土壤有机碳储量的?第二，植物多样性在有机碳储量、ANPP和BB之间的植物-土壤反馈中起什么作用?

 Results 

1. 中国不同植被类型SR、ANPP、BB和SOC储量格局

中国陆地生态系统0~30cm土层植物SR、ANPP、BB和SOC储量在不同植被类型之间以及不同植被类型之间存在较大差异(图1)。结果表明:森林中平均有10.2种乔木(1000 m2)，灌丛中平均有5.0种灌木(100m2)，草地中平均有6.7种草本植物(1m2)。森林ANPP平均值为12.8 Mg·ha-1，灌丛为3.7 Mg·ha-1，草地仅为1.3 Mg·ha-1。林地BB值为32.3 Mg·ha-1，灌丛为8.5 Mg·ha-1，草地为12.5 Mg·ha-1。森林碳储量平均为73.8 Mg C·ha -1，灌丛为47.1 Mg C·ha-1，草地为47.3 Mg C·ha-1(图1)。

2. 气候、土壤和人为干扰对有机碳储量的影响

气候适宜性(高温和降水)与所有生物群落有机碳储量呈一致的负相关关系，但草地除外，草地主要在气候相对不太适宜的地点(图2)。随着气候适宜性的降低，气候对土壤有机碳储量的负偏效应大小由森林(r = 0.51)向灌丛(r = 0.23)递减，转变为草地的正效应(r = 0.16);表1)，因为降水作为限制因子的相对重要性在增加。

气候适宜性对有机碳储量的影响还受SR和BB的调节，两者对所有生物群落类型的有机碳储量均表现出一致的正效应(图2)。在森林中，SR和BB所介导的间接气候效应为负，加强了对有机碳储量的直接气候效应。灌丛的间接效应最强为负效应(通过BB强化气候的直接效应)，气候通过SR的间接效应为正效应。草原通过SR和BB的间接效应为负效应，而通过气候的间接效应较弱(图2)。尽管在森林和灌丛中，ANPP对有机碳储量的直接影响为负，但在所有生物群落类型中，ANPP对有机碳储量的间接影响均为正，这是由SR(通过反馈)和BB介导的(表1)。结构方程模型进一步显示，在所有生物群系类型中，高SOC存储对SR、ANPP和BB的反馈以及高ANPP对SR的反馈均为正反馈(表1)。

人类活动对土壤有机碳储量也有直接和间接影响，直接影响在森林和草地为负，在灌丛为正(图2)。人类活动对有机碳储量的间接影响是由SR、ANPP和BB介导的。在森林和草原中，人类活动的加强(可能是N沉降)一般对ANPP(仅草地)和SR有正影响，但BB的减少抵消了这一影响，导致SOC储量相对较弱的负影响(表1)。然而，人类活动增强与灌丛土壤有机碳储量正相关，而有机碳对BB的显著正效应进一步强化了这一关系(图2)。高土壤pH通过其直接效应和SR和BB介导的间接效应对所有生物群落的有机碳储量均表现出负效应(图2)。气候适宜性和人类活动增强(如N沉降)均与土壤pH呈一致的负相关，降低的土壤pH通过对SR和BB的影响，部分缓冲了气候适宜性和/或人类活动增强对土壤有机碳储量的负面影响。气候对土壤有机碳的间接影响也受土壤pH的影响，pH随气候适宜性的增加而降低(图2和表1)。此外，人类活动对土壤有机碳储量的负面影响在湿润地区强于干旱地区，草地尤其明显。总体而言，气候、土壤pH值和人类活动的间接途径导致了SR和BB对不同生物群落SOC储量的持续正效应(表1)。

3. 在不同水平上SR、ANPP和BB与SOC存储的关系。

在植被类型水平上，大部分植被类型的SR与ANPP、BB和SOC储量呈显著正线性关系(图3)。不同植被类型间的SR-ANPP、SR-BB和SR-SOC的斜率和截距变化较大，灌丛和草地的变化尤为明显(图3)。在群落类型水平上，植被类型对所有群落类型的SR-ANPP、SR-BB和SR-SOC关系的截距和斜率均具有显著的随机效应。当将植被类型的影响作为随机效应因子时，除森林SR–SOC关系外，各生物群落类型的SR-ANPP、SR-BB和SR-SOC在所有样地均以正线性关系为主(图3)。

 Conclusion 

综上所述，适宜气候条件(高温和降水)对森林和灌丛有机碳储量具有一致的负向影响，而对草地没有显著影响。气候适宜性，特别是高降水，与高SR和高BB均相关，对有机碳储量具有一致的正效应，从而抵消了有利气候对有机碳的直接负效应。气候对有机碳储量的间接影响取决于SR与ANPP和BB之间的关系，在所有生物群系中均为正相关。此外，人为干扰和土壤pH值对土壤有机碳储量有直接和间接影响，间接影响主要通过SR、ANPP和BB的变化介导。高pH值土壤对有机碳储量具有持续的负效应。本研究揭示了生物多样性与生态系统生产力和土壤碳储量之间的相关关系，证实了增加生物多样性不仅能提高生态系统的生产力，而且可以增加土壤的碳储量。

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