科研（IF:21.531） |Nat. Geosci：浮游植物演替反映了中生代海水中金属有效性的下降

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编译：微科盟-枫叶，编辑：微科盟Emma、江舜尧。

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导读

虽然在显生宙复杂生命扩散后，我们对海水微量金属化学的驱动因素知之甚少，但是可以确定的是前寒武纪海洋中不同的痕量金属浓度与氧气的可利用性密切相关。在从古生代到中生代的过渡时期（约2.5亿年前），海洋发生了从绿色的古生代生物为主到具有红藻类质体的次级内共生藻类为主的重大的浮游植物演替。最近的分子钟分析表明，藻类进化起源比包括初级内共生和红色质体在真核生物树上的传播这些群体的生态扩张早至少0.5-1 Gyr（时间单位，常用来表示恒星年龄，1Gyr为10亿年）。这表明，支撑浮游植物群建立的选择性压力与驱动其扩张的压力是不同的。藻类超家族被怀疑具有明显的细胞内痕量元素化学计量，特别表现在其生长生理金属需求的潜在差异。为了满足对痕量金属的需求，浮游植物建立了一个复杂的金属吸收、螯合、运输和储存网络，其中跨膜金属转运蛋白是关键组成部分。金属运输系统是处理环境中金属限制和毒性的关键，这是海洋中不同浮游植物群的环境选择的基础。因此，从地质记录来看，海洋中浮游植物优势的转变事件可能为海水化学的变化提供证据。在本研究中，对26个完整的蛋白质组的比较基因组分析和对另外608个部分完整的浮游植物序列的金属域分析显示，具有不同进化历史的群体具有不同的金属结合蛋白和截然不同的金属获取策略，以适应不同的痕量金属供应。含有次级内生菌的品系更好地适应了氧气充足、营养贫乏的环境，这得益于其转运蛋白具有更强的硫醇基结合亲和力，以及蛋白质和结构域水平上对痕量元素（如铁、铜和锌）的蛋白质组学需求最小化。这些谱系中如此不同的金属需求表明，在中生代开始时，公海痕量金属浓度急剧下降，导致浮游植物群落的变化，推动了海洋化学缓冲的重大变化。

论文ID

原名：Declining metal availability in the Mesozoic seawater reflected in phytoplankton succession译名：浮游植物演替反映了中生代海水中金属有效性的下降期刊：Nature geoscienceIF：21.531发表时间：2022.10通讯作者：张琼通讯作者单位：香港科技大学，南方海洋科学与工程广东省实验室（广州）香港分部，海洋科学系；牛津大学，地球科学系

实验设计

实验结果

1. 浮游植物谱系对金属需求的对比

不同物种对元素的生物学需求各不相同。尽管先前的研究令人信服地表明，浮游植物的不同谱系在痕量金属含量方面存在系统性差异。但各种金属储存蛋白的发现和不同环境条件下元素化学计量的可塑性，对细胞内痕量金属配额是否反映了使用上的真正差异提出了疑问。通过基于基因组的金属使用来修饰金属要求的差异。确定浮游植物基因组中编码的金属蛋白的百分比确实反映了对痕量金属的生理需求（图1, 2）。这种方法可能存在与不同金属蛋白表达水平相关的重大不确定性，但各种浮游植物物种的半饱和系数Ku与基因组中专用于金属结合蛋白的比例相比，存在良好的相关性，可以作为衡量其金属需求的标准（图2e）。Ku是可以支持浮游植物最大生长速度的二分之一的浓度。浮游植物中铁、锰和锌结合蛋白的百分比分别与它们的铁、锰和锌的Ku正相关（图2e）。鉴于编码金属蛋白组的百分比似乎是生理金属需求的一个有用指标，我们将分析扩展到更多的浮游植物基因组，以深入了解对比的痕量金属需求（图1）。次级内共生体谱系中金属蛋白的百分比显著降低，表明与初级内共生体相比，它们对痕量金属铁、锌和铜的金属需求较低（P<0.05，图1）。

尽管基因的生物信息学预测功能与表型金属配额之间存在差距，但分析可以说明浮游植物痕量金属获取和利用的资源投入比例（图1-3和补充图2）。这产生了通过金属配额分析无法获得的额外维度，并为生命和环境的共同进化提供了进一步的见解。

图1.浮游植物中不同金属的金属蛋白组相对大小(a)浮游植物的每个物种中编码的金属蛋白丰度（与蛋白质组的大小呈正比）。(b)每组中金属蛋白的平均丰度（按蛋白质组大小归一化：n_{cyanobacteria}=2，n_primary=17，n_secondary=7）。(c)浮游植物不同组别中金属结构域的丰度（归一化为蛋白结构域总数：n_{cyanobacteria} = 2, n_primary = 15, n_secondary= 11）。(d) 来自MMETSP（归一化为蛋白质结构域总数）的初级内共生体（n = 64）与次级/三级内共生体（n = 544）中的金属结构域丰度。框标记每个组的值的第25个和第75个百分位数。框中间的线是中位数。这些点显示超过 1.5 ×组四分位距的异常值。b、c和d中的数字表示双侧t检验的P值，当P<0.05时用粗体字标出。对于铁，锌，铜和Ni，三种不同分析的数据都相互吻合。对于钼，真核生物中含钼蛋白质（结构域）的丰度比原核生物高。锰、钴和Cd的数据在不同分析中并不完全一致。在c和d的金属结构域分析中，金属结合结构域与转运蛋白和金属蛋白没有区别，因此c和d中的数据是两者的混合，这可能掩盖了单独金属使用的推断。必需痕量元素的主要功能见补充图2。
补充图2. 浮游植物中的痕量金属功能与细胞中主要功能相关的不同元素的分布，包括光合作用、呼吸作用和其他能量生产（R&O）、次级代谢、压力、蛋白质平衡、其他功能和未知功能。海洋浮游藻E. Huxleyi的蛋白质组数据是6个不同株的平均值，而集藻胞属E. Synechocystis的蛋白质组数据则是来自Fang等人（2017）。蛋白质功能主要按照Mckew等人（2013）的方法分组。

2. 不同浮游植物的金属管理策略

浮游植物利用金属运输系统进行金属获取和分配。专门用于运输痕量金属的能量可能暗示海水的化学变化。金属转运蛋白家族的主成分分析（PCA）（浮游植物物种中每个金属转运蛋白家族中的蛋白质数量）总和证实，来自同一门的浮游植物聚集在一起（图2h），前两个成分明确区分蓝藻，红色谱系和绿色谱系浮游植物（图2h）。从金属转运蛋白的PCA分析中将浮游植物分离成不同的组，与通过元素化学计量法分离一致。

图2. 不同浮游植物中发现的金属转运蛋白基因分析(a)每个物种的基因总数。黑条表示在直系同源中的基因数量，灰色条表示在每个物种中发现的独特基因。(b)每个物种中发现的不同转运蛋白的数量。(c)不同物种蛋白质组中编码的转运蛋白的百分比。(d)每种金属转运蛋白对每个物种的相对丰度。(b)中的图例与c和d 中的图例相同。(e)同一浮游植物物种的蓝细菌聚球藻Synechococcus, 赫氏颗石藻Emiliania huxleyi, 假微型海链藻Thalassiosira pseudonana和大洋海链藻Thalassiosira oceanica的蛋白质组中铁、锰和锌结合蛋白的百分比与这些痕量金属的半饱和常数的关系。浮游植物中金属蛋白质组的大小与其金属需求呈正相关，由不同痕量金属的半饱和常数表明其生长情况。(f)浮游植物中不同转运蛋白组的相对丰度（n _{cyanobacteria} = 2，n_green = 13，n _red = 11）。图中显示了绿色和红色谱系之间双侧t 检验的 P 值（P< 0.05 以粗体突出显示）。(g)不同浮游植物组中铁和锌转运相关蛋白质中含硫醇氨基酸的百分比（标记组中分析的序列数，每组的单因素方差检验的P值在上方显示）。IRT，铁调节转运体；FTR，铁转运体。 (h) 不同种类浮游植物的所有不同类型金属转运体的PCA，浮游植物的不同谱系聚集在一起。

为了比较浮游植物在不同金属运输中的相对基因占比，我们计算了不同金属转运蛋白相对于各组蛋白质组大小的百分比（图2）。与真核生物相比，蓝藻在蛋白质组中编码金属转运蛋白的比例（~2.8%）明显更高（0.5-1%，P<0.05，图2c）。三磷酸腺苷（ATP）结合盒转运蛋白（ABC转运蛋白）是最大和最古老的基因家族之一，负责ATP驱动的许多底物跨膜易位，是所有浮游植物中最丰富的金属转运体家族（图2f）。特别是在蓝藻中，它们占所有金属转运蛋白家族的90%以上——这些转运蛋白通常运输一种以上的金属，例如镍/铜钴摄取转运蛋白家族和锰/锌/铁螯合物摄取转运蛋白家族。与真核生物相比，蓝藻转运蛋白类型的低多样性（补充图3）反映了强烈的基因组精简。此外，一些蓝藻缺乏植物螯合酶，已知其介导金属结合植物螯合酶的合成，这是一种通过结合和储存过量金属来管理金属毒性的策略。蓝藻具有较低比例的P型ATP酶，转运蛋白可保护免受极端环境压力条件（如高浓度金属）的影响，蓝藻金属转运系统的这些特征——高投入（蛋白质组中转运蛋白比例高）、精简和无差别的的金属摄取和外排系统——表明它们采用了以营养获取和外排为中心的策略，使蓝藻具有普遍的良好适应性。

在真核浮游植物中，与含叶绿素b（绿色）谱系相比，含叶绿素a+c（红色）谱系的转运体系统的多样性较低。许多红色谱系浮游植物缺乏特异性的铜转运蛋白（如钴PT组）和高亲和力镍转运蛋白，但编码了更多的通用转运蛋白（例如ABC转运蛋白，图2f和补充图3)。与绿色谱系（50%）相比，ABC转运蛋白在红色谱系（60%）中的金属转运蛋白比例（P<0.05）明显更高。与红色谱系浮游植物相比，绿色谱系具有显著更高的P型ATP酶，专门用于金属外排（图2f，P<0.001）。绿色谱系具有更复杂的金属运输系统，可能会从细胞中消除过量的特定金属，因此可能更适合具有较高潜在毒性浓度的金属环境，如现代营养丰富的沿海或上升流环境。这种适应可能有助于绿藻为现代陆地植物提供成功的祖先，因为生活在陆地领域需要能够从富含金属的岩石和土壤环境中选择必需金属。相比之下，红色谱系具有较少的金属转运系统，包括更通用的金属转运蛋白，这意味着它们更好地适应了吸收过量金属的风险较低的寡营养环境。

补充图3. 浮游植物中转运蛋白类型的热图Rhodophyta比prasinophyceae（叶绿体中相对更古老的群体）在其基因组中编码了更多的金属ABC转运体。一般来说，金属ABC转运蛋白的数量在较近的年代会增加。一般来说，在红色和绿色谱系中较新的群体中，金属ABC转运蛋白的数量增加。P-ATP酶在红系次级内生生物的蛋白质组中减少，但在绿色谱系中，P-ATP酶的数量一般保持不变。红色系有较少的铜转运体，特别是钴PT组，但有较多的铁和锰转运体。注意到ABC转运蛋白包括那些金属底物/复合物转运蛋白（如铁-S簇ABC转运蛋白）。

金属转运蛋白的亲和力，由对过渡金属具有高亲和力的含硫或硫醇氨基酸的比例表示，在各种金属转运蛋白中，次级内共生体在各种金属转运蛋白中比初级内共生体中的亲和力更大（图2g，补充图4和补充表3），特别是那些与铁和锌转运过程相关的过程有关的蛋白质，例如锌转运蛋白（例如ZIPs）和铁还原酶，它们将铁（III）还原为铁（II）以进行铁跨膜摄取。在不同的藻类谱系中没有发现平均硫醇氨基酸组成的系统性差异，这表明转运蛋白中发现的硫醇含量的差异不是由全基因组偏差引起的（补充图4）。在次级内共生体的高亲和力Ni转运家族、多铜氧化酶和铁（III）转运蛋白（FTR家族）中，组氨酸含量也显著较高（补充表3）。这表明次级内共生体可能已经进化出一种更具选择性的金属转运系统，对海水中结合位点（例如镁和钙）的丰富金属竞争者具有更好的区分力，这些结合位点比那些必需的痕量元素（如铁和锌）高几个数量级，这得益于海洋环境中更高的硫酸盐可用性。对必需痕量金属铁和锌具有更高亲和力的运输系统可能是次级内共生体生活在低营养开放海洋中的有利特征。

补充图4. 不同组的浮游植物中含硫氨基酸的平均含量不同组别间无明显差异。n _{cyanobacteria}=2, n _chlorophyta=13, n _rhodophyta=4, n _secondary=7。
补充表3. 半胱氨酸、组氨酸、蛋氨酸和含S的氨基酸总量占不同组别金属转运相关蛋白的氨基酸总量的比例（%）*表示在该组中发现了显著的差异（单因子Anova：P<0.05）。SE: 次级内共生体；CL：绿藻门；RH：裸子植物门；CY：蓝藻

3. 化学和策略的差异是如何产生的

我们进行了蛋白质定位分析，以测试质体的进化历史是否是细胞金属需求和运输策略差异的来源。在不同的浮游植物物种中提取了所有被注释为质体或线粒体靶向的金属蛋白和金属转运体的正组，以检测每种痕量元素（图3）。不同浮游植物群的质体靶向金属蛋白和转运蛋白的比例变化部分解释了不同真核海洋浮游植物中元素需求的进化遗传。数十亿年前生物利用度更高的元素，如铁和钴，是蓝藻金属群的组成部分。这些元素的较高比例可归因于来自蓝藻的质体。相比之下，在缺氧海洋条件下生物利用度较低的元素如钼等元素的比例较高，存在于来自真核生物的蛋白质中（即蓝藻中不存在这些蛋白质基团，图3）。尽管先前在超家族水平上未发现质体核心蛋白编码基因的显著差异，在次级内共生体谱系中发现各种痕量元素的质体金属蛋白/转运蛋白的比例降低，表明质体中的金属蛋白组通过内共生减少，并且真核宿主在调节其痕量元素需求和运输能力方面的潜在贡献增加，特别是对于铁，铜和钴等元素。

图3. 浮游植物基因组中编码的不同金属蛋白和金属转运蛋白的位置没有线粒体靶向的铜和钴蛋白/转运蛋白，也没有质体靶向的钼和钼（VI）转运蛋白。与初级内共生体相比，次级内共生体具有相对较少的金属组分，包括都是质体靶向的锌，铁，铜和钴。ABC转运蛋白不包括在锌, 铁, 铜和锰的分析中，但包括钴，因为它们被认为是浮游植物中钴吸收转运蛋白的主要群体之一。质体金属蛋白在初级内共生体中含有更大比例的铁-（30-53%）、铜-（4-25%）、锰-（14-80%）和钴结合蛋白（30-67%），而不是次级内共生体中的蛋白质（17-27%铁, 0-8%铜，0-25%锰和0-50%钴），这可能反映了内共生后进化过程中质体蛋白质组的减少。许多痕量金属的特定转运蛋白，包括锌（30-70%）、铁（10-25%）、铜（17-100%）和钴（30-90%）的转运蛋白，也是质体靶向的，以促进金属在质体膜上的运输。高比例的含钼蛋白是线粒体靶向的（在初级内共生体中为43-80%，在次级内共生体中为30-75%），但没有发现钼（VI）转运蛋白专门针对质体或线粒体。

4. 金属需求可能与金属有效性共同发展

特别是对比铁和锌的金属使用和吸收策略，揭示了不断发展的海洋化学如何塑造了不同浮游植物谱系的金属蛋白组和金属获取策略的平行变化的（图1）。这两种金属在各种生物体中占金属组的最大比例，并且比其他必需痕量金属参与更多样化的生物途径和活动。铁是光合作用和电子转移中丰富的金属中心（补充图2），存在于几乎所有电子转移复合物（光系统II，光系统I，细胞色素b6f复合物和铁氧化还原蛋白），并与真核浮游植物中的质体或线粒体蛋白大量结合（图3）。我们的分析揭示了痕量金属转运蛋白中特定铁转运蛋白的比例与浮游植物蛋白质组中铁结合蛋白的百分比之间的反比关系（图4a和补充图5a）。蓝藻在缺氧海洋中的出现，具有丰富的可溶性铁（II）和持续选择居住在具有相对更高铁生物利用度的环境中，这与蓝藻蛋白质组的较高铁结合比例和高亲和力铁特异性转运蛋白的比例较低一致，反映了缺乏开发特定铁摄取系统的选择性压力。后来在生物可利用铁浓度低几个数量级的环境中出现的红色谱系次级内共生体，如硅藻，已被选择用于简化其蛋白质组中的铁使用。同时，他们开发了更多的铁转运蛋白途径用于铁的获取，以满足这种减少的铁需求，以应对这一关键元素的稀缺性。

补充图5. 总铁 (a)和锌 (b)转运蛋白(包括非特异性ABC转运体)之间的关系归一化为蛋白质组中痕量金属转运体的总数和铁和锌结合蛋白的百分比。

不同浮游植物蛋白质组中特定锌转运蛋白和锌结合蛋白的比例之间存在正相关关系（图4b和补充图5b）。真核蛋白质组中锌的比例高于原核蛋白质组，归因于小的锌结合结构域，例如锌手指和RING结构域，参与蛋白质- DNA / RNA相互作用和蛋白质-蛋白质相互作用。含锌蛋白数量与蛋白质总数呈正线性关系（r²= 0.91）的不同浮游植物（蓝藻和真核生物）表明锌需求随着生命的复杂性而增加，这与先前的发现一致，即高等生物中的锌对于许多酶活性至关重要，并且能够紧密控制基因表达。与蓝藻相比，真核生物蛋白质组中锌的比例更高，并且管理细胞中锌稳态的锌转运蛋白数量更多，这可能反映了基于热力学考虑的表层海洋中生物可利用锌的可能增加。锌的这种增加没有得到当前地质证据的充分支持。因此，要么在地质记录上存在二次印记，要么真核生物中锌的使用增加，可能只是反映了其化学对生命的独特性，导致锌得到更广泛的使用，并将锌纳入更多的功能，使更复杂的生命得以进化。

图4. 浮游植物蛋白质组中特定金属转运蛋白与金属蛋白的百分比（a）铁; (b)锌; ABC转运蛋白不包括在该分析中。阴影带表示基于数据点对数回归的拟合值的 95%置信区间。

5. 将金属有效性与浮游植物变化联系起来

不断发展的海洋化学通过地球历史上的重大转变为促进不同浮游植物群的增殖提供了选择性压力（图5和补充图1），鉴于它们在金属细胞和金属运输策略上的差异。由Sturtian冰川消融提供的表层海洋中主要和次要营养物质的激增可能促进了绿藻（叶绿藻，初级内共生体）的兴起，很好地适应了富含痕量金属的条件。同时期大气氧合含氧量增加与蓝藻相比，可能导致生物可利用铁降低，但增加了表层海洋中生物可利用的锌，并加剧了绿藻对低铁和高锌需求的选择（图1）。即使整个海洋的锌含量在整个时间上保持大致均匀，金属的垂直分布也可能已经改变。直到中生代，次生共生体才能够跨越海洋大陆架辐射到公海（图5和补充图1）。与初级内共生体相比，它们的蛋白质组对铁、铜和锌的要求更低（图1）。与初级内共生体的选择性运输系统相比，次级内共生体的更一般的运输策略也使次级内共生体更好地适应痕量金属贫乏的低营养海洋环境。因此，次生内共生体在中生代的崛起表明，此时开阔的表面海洋生态位中痕量金属的匮乏明显转向，这是未来地球化学记录验证的目标（图5和补充图7）。

图5. 中生代痕量元素浓度降低，不同次生共生体物种多样性（不同物种数量）增加（a）NO₃和PO₄浓度来自 COPSE 重装模型大气，O₂水平来自GEOCARBSULFOR模型。（b, c）锌（b）和铜（c）的浓度来自黄铁矿和页岩记录。每个点代表黄铁矿（蓝色）或页岩（灰色）分析，线表示每 10 林吉特区间的数据移动平均值。（d）中生代海洋革命（阴影区）发生在海洋初级生产者重要进化变化的延长间隔期间，包括甲藻、球藻和硅藻的辐射。海水中的Ca/Mg比率是参考文献的模型结果。
补充图1. 显生宙环境参数(a)显生界全球古海平面波动的Vail和Hallam曲线(重绘自https://en.wikipedia.org/wiki/Sea-level_curve)。(b)使用模型计算的大气O2水平，包括GEOCARBSULFOR(黑线)、GEOCARBSULF(紫色线)和重新加载的COPSE(绿色虚线)，以及使用GEOCARB II模型计算的RCO2(蓝色虚线)。(c)蓝线表示显生宙海洋动物体型的演化。红线表示500个岩石样品的C28/ C29 -甾烷比值，以Myr阶梯(菱形)和25 Myr阶梯(填充圆圈)为平均值，与Grantham & Wakefield(1988)分析的400个石油样品(方格)(2006)进行比较。烛台图显示古生代(深蓝色)和中新生代(浅蓝色)的I/Ca值范围，来自Lu等人(2018)。
补充图7. 痕量金属在铁氧化物-氢氧化物上的吸附电势随地质年代的pH增加而增加(a)和(b):不同pH值条件下针铁矿对锌(a)和铜(b)的吸附浓度不同(重新绘制自Balistrieri & Murray(1982)。锌(c)和铜(d)在针铁矿上的Freundlich等温线吸附常数与pH值有关(使用a和b的数据计算)。(e) Krissansen-Totton等人(2018)模拟的海洋pH值，95%置信区间来自Halevy &Bachan(2017)进行比较。(f)用pH值模拟铁氧化物-氢氧化物(针铁矿)对锌和铜的吸附常数

现代海洋允许通过不同浮游植物群的生态位之间的痕量金属来验证这种环境选择，它们的蛋白质组和地质演替证明了这一点。在现代海洋中，在沿海和上升流区发现较高浓度的痕量金属，包括铁和锌，而开阔海洋则金属稀缺。我们从海洋生物多样性信息系统中提取浮游植物丰度数据，并将其可视化在世界海洋地图上（图6和补充图8）。尽管由于每个群体内生态型的差异而存在差异和不确定性，但不同的浮游植物群体通常表现出与其痕量金属耐受性和获取策略一致的对比生态。次级内共生体在现代开阔海洋中占主导地位，在大多数情况下，主要的内共生体叶绿藻和红藻在沿海地区更为丰富。蓝藻的细胞密度在沿海和开阔海洋地区都很丰富，这与我们从金属蛋白酶和金属转运蛋白分析中的预测一致。尽管有关蓝藻转运蛋白的数据表明，它们采用了以营养物质获取和外排为中心的策略，使它们能够在大多数现代开阔海洋、营养贫乏的环境中存活并被检测到。我们还表明它们在蛋白质组中具有更大的铁结合比例，反映了它们的高铁需求，并得到了生理实验的支持和宏基因组学分析，表明它们在开阔海洋大面积的铁限制引起的应力。

图6. 现代海洋中浮游植物不同谱系的丰度图这些点表示采样位置，颜色表示细胞丰度（每升细胞数）的对数刻度。（a）蓝藻细胞计数高达10⁷个/L在沿海地区（例如，圣劳伦斯河口）和 10⁵个/L在开阔海域（例如北大西洋）。(b)初级内共生红色谱系红藻多见于沿海地区，细胞密度可达10⁶个/L（例如，圣劳伦斯湾），它在开阔海洋中的丰度非常低（例如，太平洋中<1 个/L）。(c)初级内共生体叶绿藻的丰度。(d)最知名的定鞭藻类球藻的细胞密度可达~10⁶个/L在大西洋中部等开阔海域中，远高于主要的内共生体红藻（b）和叶绿藻（c），尽管我们注意到原生植物，即叶绿纲中大小范围为0.2-2μm的超微型浮游生物在开阔海域中也发现了细胞数高达10³个/L（例如，北太平洋）。硅藻是次生共生体层状堆的另一个代表性类群体，在开阔海域中也被发现含量丰富（补充图6）。
补充图8. 现代海洋中硅藻的丰度图点表示采样位置，颜色表示细胞丰度的对数刻度(cells/L)。数据来自Leblanc et al. (2012)

结论

痕量金属的有效性以及它们在浮游植物生长中的作用在现代海洋中继续发展。当代海洋生态系统正受到与气候变化有关的压力因素的威胁，包括变暖、酸化、脱氧和污染，这对沿海富营养化和沿海与公海生境的调控有影响。与压力源相关的痕量金属地球化学的变化也可能大大改变浮游植物群落的结构，从而改变未来海洋的碳输出活动。原文链接：  

https://doi.org/10.1038/s41561-022-01053-7

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