Plant Cell | 番茄果实中苹果酸代谢调控新研究

近日，Plant Cell 在线发表华中农业大学园艺植物生物学叶志彪教授课题组题为“An InDel in the Promoter of Al-activated malate transporter 9Selected During Tomato Domestication Determines Fruit Malate Contents andAluminum Tolerance”研究论文，在番茄果实苹果酸代谢调控研究中取得重要进展。

随着社会经济发展水平的提高，消费者对果实品质特别是果实风味的要求日益提高。苹果酸作为植物界中广泛存在的有机酸之一，在品质形成方面发挥着重要作用。果实中大部分的糖酸是积累在液泡中的，因此液泡中苹果酸的储存对果实中苹果酸积累尤为重要。苹果酸向液泡的转运是通过液泡膜上的转运蛋白来实现的。

铝激活苹果酸转运蛋白（ALMT，aluminum-activatedmalate transporter）是植物所特有的一类膜蛋白质，其 mRNA 的表达受到铝离子的诱导且在植物耐铝中起着重要的作用。前人对 ALMT 基因功能的研究主要集中在该基因对模式作物拟南芥和禾本科植物根部耐铝毒的作用，相关基因在番茄等重要的园艺作物中苹果酸积累的调控还鲜有报道。本研究通过mGWAS、连锁作图和基因功能分析等手段，定位到了调控番茄苹果酸积累的主效位点TFM6(tomato fruit malate 6)，编码一个铝激活苹果酸转运蛋白（SlALMT9），该基因定位于细胞膜。在SlALMT9的启动子中的一个3-bp indel与果实苹果酸含量完全连锁。进一步分析表明，SlALMT9 indel_3正好位于 SlALMT9启动子中的一个可以被SlWRKY42直接结合的W-box元件中。 SlWRKY42通过结合SlALMT9启动子上W-box来负调控SlALMT9的表达的，进而抑制番茄果实中苹果酸积累（图1）。

图 TFM6调控番茄果实苹果酸积累和根系对铝毒的抗性的模式图

此外，超量表达SlALMT9能提高根系苹果酸转运进而增强番茄对铝毒的抗性。进化分析显示SlALMT9 indel_3在番茄由醋栗番茄驯化到樱桃番茄（PIM→CER），樱桃番茄到现代大果番茄（CRE→BIG）的改良过程中受到人工选择。系统发育分析表明，现代番茄中高苹果酸基因型（SlALMT9HMH）是通过两个进化事件形成的：第一步是LTR反转录转座子CopiaSL_37插入到野生PIM番茄SlALMT9基因的第二个内含子中，使得在樱桃番茄（CER）中产生了低苹果酸基因型（SlALMT9LMH）。 第二步是在人类选择下去除SlALMT9LMH基因型中的indel_3，导致CER和BIG中的SlALMT9HMH基因型在栽培番茄中产生。

本研究首次揭示了ALMT基因在番茄品质形成和抗性方面的双重作用，SlALMT9可能是番茄驯化和改良过程中的关键因素，为改善栽培番茄风味品质和抗性品质的提供了遗传基础，具有重要的科学意义。

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本文转载自“植物科学最前沿”