植物非生物胁迫信号转导及应答（二）

上期为大家详述了胁迫信号感知及潜在的感受器和细胞器胁迫应答的相关内容，本期接着为大家解读内质网、叶绿体、线粒体和过氧化物酶体的胁迫应答，开始咯~

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●3 内质网（ER）胁迫●

生物和非生物胁迫都会引起蛋白质错误折叠或者未折叠蛋白质的积累，这能被内质网膜上由特定的受体蛋白所感受并产生内质网胁迫。通过PKR 类似的ER elF2a 激酶，内质网胁迫会导致一些编码分子伴侣以及与增强蛋白折叠能力、调控ER 相关降解（ERAD）或抑制蛋白质翻译相关基因的表达，从而降低加载到ER 上的新合成蛋白质的总量（Walter and Ron, 2011)。这些变化帮助恢复ER 内的稳态，即蛋白质折叠的需求和折叠能力之间的平衡，被称为未折叠蛋白反应（UPR）。UPR 是真核生物的一个保守的胁迫反应（Walter and Ron, 2011）。植物中两类主要的ER 胁迫受体已被确定：ER 膜相关转录因子和一个RNA 剪接因子（Liu and Howell, 2016）（图1 B）。在ER 中，亮氨酸拉链结构bZIP28 可能通过与分子伴侣蛋白BIP（binding immunoglobulin protein） 互作来感知热信号和其他ER胁迫信号。未折叠或错误折叠的蛋白质在胁迫过程中积累并与BIP 作用，从而使bZIP28 从与BIP 的结合状态释放出来并向高尔基体转运。在高尔基体中，bZIP28被降解。bZIP28 的胞质部分则重新定位到细胞核，激活胁迫相关基因的表达并重建ER 动态平衡。bZIP28 也可以感知能量水平和氧化还原状态的改变，或与BIP以及包含DNAJ 功能域的分子伴侣的相互作用等，致使其与BIP 分离（Liu and Howell, 2016）。盐胁迫也以类似的方式激活bZIP17。此外，一些ER 或者质膜相关NAC 转录因子可以被ER 胁迫激活并参与UPR（Liu and Howell, 2016）。植物第二种类型的ER 胁迫感知器是IRE1，一种从酵母到后生动物保守的剪接因子。据推测，植物IRE1 蛋白质以类似酵母中同源蛋白类似的方式结合未折叠蛋白并感知ER 胁迫。拟南芥中激活的IRE1 蛋白识别并剪接bZIP60 和其他靶mRNAs。被剪接后的bZIP60 会产生一个bZIP60 变体，从而进入细胞核激活UPR 基因的表达（Liu and Howell, 2016）。

●4 叶绿体胁迫应答●

叶绿体是光合电子传递和许多代谢反应发生的细胞器，叶绿体的代谢平衡很容易被环境胁迫影响。叶绿体稳态的紊乱可以通过逆向（retrograde）信号传递到细胞核，以协调细胞活性，使其与叶绿体胁迫程度一致，调控糖和其他化合物的供应（图1C）。叶绿体是产生超氧阴离子、过氧化氢、羟基自由基和单线态氧等ROS的主要场所（Mignolet-Spruyt et al., 2016）。各种环境胁迫，特别是高光强会促使ROS 产生，严重影响ROS 控制系统，产生一系列的次级信号分子。

单线态氧触发一个需要核基因编码的定位于类囊体膜上的EXECUTER（EX1）和EX2 两个蛋白参与的信号途径（Wagner et al., 2004）。由于叶绿素前体原叶绿素酸脂的积累，拟南芥flu 突变体在由黑到亮转化过程中会产生单线态氧的猝发。单线态氧的积累引发核基因表达剧烈变化，导致野生型植株出现缺绿表型和细胞死亡，而ex 突变体不死亡（Wagner et al., 2004）。EX1和EX2 是否直接感知单线态氧，以及它们如何将单线态氧信号传递到细胞核，都需要进一步研究。单线态氧引发信号也可以不依赖于EX1 和EX2，推测与β-胡萝卜素非酶促氧化分解有关（Ramel et al., 2012）。

高光强和其他胁迫能够导致质体代谢物甲基赤藓醇环焦磷酸（MEcPP）含量的增加，MEcPP 是一种类异戊二烯前体。MEcPP 作为一个逆向信号，激活编码质体蛋白质的逆境应答核基因的表达（Xiao et al, 2012）。另一个对应激反应非常重要的质体代谢物是磷酸核苷3'-磷酸腺苷5'-磷酸盐（PAP）。在干旱和高光强条件下PAP 的含量增加（Estavillo et al , 2011）。SAL1/FRY1 是双功能磷酸酶，可以使肌醇磷脂和PAP 去磷酸化（转变为AMP）。SAL1/FRY1 的功能缺失导致体内PAP 的积累。PAP 抑制5'-3'-核糖核酸外切酶的活性，有助于增加一类干旱和高光强应答基因的表达，从而改变抗旱性（Estavillo et al., 2011)。除了PAP 和MEcPP，其他叶绿体代谢物，如四吡咯（Noren et al., 2016）和β-胡萝卜素氧化分解产物（Ramel etal., 2012）也被认为可以作为逆向信号。胁迫信号是如何影响MEcPP、PAP、四吡咯含量以及其他逆向信号产物的水平尚不清楚。

●5 线粒体和过氧化物酶体的胁迫应答●

与叶绿体类似，线粒体和过氧化物酶体可以产生一些对胁迫应答很重要的逆向信号。线粒体和过氧化物酶体可产生ROS 和许多代谢物，其中一些可能作为逆向信号分子（Ng et al., 2014）。线粒体DEXH 框RNA解旋酶或线粒体PPR（pentatricopeptide repeat protein）蛋白的突变导致ROS 积累，会改变植物对逆境激素ABA 的反应（He et al., 2012）。线粒体复合体I 的突变也导致ROS 积累，并降低突变植株冷应答基因的表达，使突变体对冷害和冻害敏感（Lee et al., 2002）。CHY1 基因编码一个过氧化物酶体β-羟异丁酰（HIBYL）辅酶A 水解酶，是缬氨酸分解代谢和脂肪酸β-氧化所必需的。CHY1 基因的突变也能够导致ROS 积累，降低冷害相关基因的表达，从而降低植物耐寒性（Dong et al., 2009）。线粒体和过氧化物酶体产生的ROS 信号可能通过影响钙信号调节冷胁迫应答。

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