内生菌是如何进入植物体内的？|微生物专题
内生菌中绝大部分都是在植物生长发育过程中才侵染定植到植物体内，上一期我们简单介绍了一下内生菌和植物之间的爱情（“含蓄又热烈的爱”一个内生菌的自白|微生物专题）。这一期我们讲讲那内生菌是如何进入植物内的呢？
内生菌的侵染过程
内生细菌可通过多种途径对宿主植物进行侵染，起初可以以内生菌体或孢子形式通过变形、渗透等途径侵染植物。可能附着在根表面，然后迁徙到植物内部组织并定植下来。内生菌可从植物叶片的外表皮渗入，进入内皮，并在内皮细胞中生长。
内生细菌也可以通过分解植物表皮的细胞壁或通过各种自然开口（包括侧根发生处，气孔，水孔等）或伤口（包括土壤对根的磨损，病虫对植物的损害及收割多年生植物造成的伤口等）等传播途径进入植物内部[1]。
图1 根部内生菌侵染入内层[1]
对于防御系统，植物对初始内生细菌感染的反应与植物对病原真菌入侵的反应相似。在这个系统中，微生物群落的内生真菌能够以一种自我最大化自身适应度的方式调整其与宿主植物的相互作用行为。
根际微生物群落的多样性远远高于内生细菌群落，因此内生菌也普遍存在于土壤中并不奇怪，许多内生菌通常从根际被招募。事实上，土壤到根的转移是细菌内生菌水平传播途径中研究最为深入的途径之一，细菌内生细菌能够通过根中出现根毛或侧根的开口进入根内部。一些共生内生菌甚至进化出了特殊的入侵机制。
例如，豆类根瘤菌信号级联导致形成称为侵染线的特定入侵结构，根瘤菌通过侵染线进入植物根系。除了土壤到根系的路径外，细菌还可以通过地上植物表面（叶面层）进入植物，这也包含了多种菌群落，这些群落存在于叶片、茎、花、果实和种子上。
实际上，叶层的这些部分都是细菌从周围土壤、灰尘、雨水或传粉者水平转移的可能场所[2]。
图2 内生菌在植物中的定殖模式和移位[2]
许多细菌仅依靠伤口或自然开口进入植物。然而，据报道，一些内生细菌能够产生植物细胞壁降解酶，如纤维素酶、木聚糖酶、果胶酶和内切葡聚糖酶，这可能有助于它们进入植物组织并进一步传播。
植物也进化出一种特定机制，在与不同的微生物抗原接触时关闭或打开气孔，表明植物免疫系统允许有益微生物进入并随后定植于植物组织。最后，叶面内生菌参与控制气孔的打开和关闭，这进一步表明，除了它们的其他作用外，内生细菌还可以间接影响其他微生物对植物的进一步定植。
图3 内生菌在寄主植物中的定殖周期[3]
植物内生细菌的传播途径不仅只有由外界侵染，还包括通过从植株到种子的垂直转移。种子中的部分内生菌是先定植于植物的内生层，并随后随着种子的出现而到达生殖器官，并且如此循环重复。种子也可以被花粉、花朵和果实的内生细菌或种子萌发的土壤中的内生细菌定殖。
在一些研究中，种子内生细菌已被证明对寄主植物将种子从休眠状态中更快地释放出来，还有着促进发芽，防止病原体侵染幼苗和促进幼苗生长的作用，这些特性可能是这些有益微生物通过种子不断转移到下一代植物的原因[3]。
内生菌与宿主关系研究进展
在研究蔬菜内生真菌时发现，将蔬菜种子分别播种于无菌基质、花盆、大田等不同环境下，在其生长的不同阶段中，体内所含的内生真菌种类和数量差异很大。
其中无菌基质中生长的蔬菜内生真菌只有数量的增加并无种类的增多，而在花盆和大田中的蔬菜中内生菌的种类和数量均有增加。在进行内生真菌侵染实验时也发现，无菌苗与特定内生菌共培养一段时间后，从培养苗中能分离出所研究的内生真菌。
不过，内生真菌对植物侵染（或随种子进行垂直传播）、在植物体细胞内或细胞间定殖以及内生菌孢子萌发、菌体生长繁殖和代谢等过程均受宿主植物的表型和基因型影响。且需要合适的温度、湿度、光照、地理位置、植被等环境条件及合适碳、氮等营养条件。
参考文献：
[1] van Overbeek LS,et al. Impact of Bacterial-Fungal Interactions on the Colonization of the Endosphere. Trends Plant Sci. 2016 Mar;21(3):230-242. doi: 10.1016/j.tplants.2016.01.003. Epub 2016 Jan 25. PMID: 26821607.
[2] Rincón VMV, et al. An overview on endophytic bacterial diversity habitat in vegetables and fruits. Folia Microbiol (Praha). 2021 Oct;66(5):715-725. doi: 10.1007/s12223-021-00896-8. Epub 2021 Jul 14. PMID: 34259998.
[3] Kandel SL et al. Bacterial Endophyte Colonization and Distribution within Plants. Microorganisms. 2017 Nov 25;5(4):77. doi: 10.3390/microorganisms5040077. PMID: 29186821; PMCID: PMC5748586.
相关阅读
点击下方图片进入云平台资料汇总：
所见即所得，figure有bi格
联川云平台，让科研更自由