PBJ综述：m6A介导的作物发育和胁迫反应的调节|m6A专题
文章标题：m6A-mediated regulation of crop development and stress responses
发表期刊：Plant biotechnology journal
影响因子：13.263
作者单位：中国科学院植物研究所
发表时间：2022
在迄今发现的160种不同的mRNA修饰中，N6-甲基腺苷（m6A）最丰富并且最具有特色的。m6A甲基化在体内是可逆的，在m6A甲基转移酶（writers）、去甲基化酶（erasers）和阅读蛋白（readers）的协同作用下发挥作用，它们作用分别是安装、去除和识别m6A标记。m6A作为一种重要的表观遗传修饰不仅在动物上进行了大量的深入研究，而且在拟南芥等其他作物上也有广泛的研究。
2.1 m6A在作物转录本中的分布
随着m6A 测序技术(m6A-seq)的应用，在各种植物物种的转录组水平上发现了大量的m6A修饰。在拟南芥中，数千个转录本含有m6A修饰，这些修饰优先分布在终止密码子周围或3’非翻译区(UTR)中。并且这种分布偏好同样存在于小麦、玉米、水稻等重要作物中。在草莓中，m6A修饰也可以在与起始密码子相邻的编码序列(CDS)区域中高度富集，并且只存在于成熟果实中。在苹果和小白菜叶中的m6A修饰在CDS区域中最丰富。由此表明，在拟南芥、水稻、玉米、小麦、番茄、甜高粱、草莓、苹果和小白菜等植物中，m6A在终止密码子周围或3′ UTR中的分布可能是保守的，而在CDS区的m6A 富集可能是发育阶段特异性或组织特异性的。
2.2 作物中m6A的基序
研究人员发现拟南芥具有两个不同的m6A基序RACH和URUAH。水稻、玉米、小麦、番茄中的m6A基序为RRACH和URUAH基序，草莓和甜高粱具有保守的RRACH基序，而苹果被证明具有植物特异性URUAH基序。这两个不同的基序广泛存在于大多数作物中，并且可以在特定的生物过程中被识别。小白菜中m6A的共有序列为是AAACCV，而水稻、花药中鉴定出四个新的m6A基序，其中WKUAH最为丰富。这些发现表明，m6A在作物中的修饰涉及复杂的序列偏好。
3.1 m6A对作物 mRNA 稳定性的调控
通过m6A-seq和RNA-seq发现水稻、玉米等作物中m6A修饰和mRNA丰度之间的潜在关系。在胁迫条件下，数千个转录本表现出不同的m6A富集或基因表达，但是m6A修饰和mRNA丰度之间没有确切的相关性。在生长素处理的玉米胚胎中发现m6A甲基化与mRNA水平之间存在正相关，而位于终止密码子或3′ UTR区域内的m6A修饰显示负调节正常生长的玉米幼苗。由此表明m6A在终止密码子周围或3′ UTR区域的富集具有降低mRNA稳定性的能力，而在CDS区域的m6A促进mRNA稳定性。
3.2 m6A对作物翻译效率的调节
虽然目前还不清楚m6A修饰是否参与调节拟南芥的mRNA翻译效率，但是在其他作物中有相关研究。在玉米幼苗中，通过转录组分析发现m6A对翻译效率具有不同的影响，这取决于m6A的丰度和转录本中的位置。在草莓果实和苹果叶中，m6A甲基化也被证明有助于mRNA翻译。
4.1 m6A对粮食作物发育的调控
OsFIP是哺乳动物wTAP的同系物，被鉴定为水稻m6A甲基转移酶复合体的组分之一。通过研究发现水稻m6A甲基转移酶在正常花药发育中有着不可或缺的作用。此外，OsMTA2与OseIF3h的相互作用表明，OsMTA2可能参与调节水稻中OseIF3h介导的幼苗生长和花粉发育。
4.2 m6A对园艺作物发育的调控
已有研究表明，在番茄果实膨大发育期间，总体m6A水平增加，伴随着膨大相关基因中m6A富集和转录水平升高，表明m6A甲基化参与调节番茄果实的生长和发育。并且m6A去甲基化酶SlALKBH2能够加速番茄果实成熟。在未成熟的草莓果实中发现，m6A甲基转移酶的FvmTA对果实成熟有正向调节作用。由此表明m6A修饰对果实成熟的调控涉及复杂的分子机制，且在不同的果实中具有明显的差异。
5.1 m6A 对作物生物胁迫的调节
已有研究发现烟草花叶病毒病毒感染导致潜在的去甲基化酶基因的表达增加，同时潜在的甲基转移酶的表达减少，暗示m6A参与调节病毒诱导的烟草应激反应。而在水稻中，水稻条纹病毒、黑条矮缩病毒的感染导致总体m6A甲基化水平显着增加，这意味着 m6A修饰可能参与对病毒感染的防御反应。在西瓜中，黄瓜绿斑驳花叶病毒(CGMMV)感染导致整体m6A水平下降，m6A去甲基酶基因ClALKBH4B表达升高。ClALKBH4B可能通过m6A甲基化调节防御基因的表达，从而参与西瓜对抗(CGMMV)感染的调控。
5.2 m6A 对作物非生物胁迫的调节
除了在生物胁迫中的作用，m6A还调节作物的非生物胁迫反应。在水稻中，镉处理能够引起根中m6A水平的改变，表明m6A可能与镉胁迫引起的根系发育异常有关。在小麦中，m6A阅读蛋白TaYTHs的基因在干旱胁迫中出现明显的表达变化。盐胁迫诱导甜高粱 m6A的改变，导致与盐胁迫相关的基因的m6A修饰，并增加mRNA稳定性，从而正向调节对盐胁迫的耐受性。这些结果表明，m6A的修饰也参与作物对非生物胁迫的反应。
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