7大热点运用，多篇文章解读植物蛋白质组学的重要研究成果

景杰生物|解读

过去的几年，随着我国科研人员的不懈努力，再加上国家对植物科学的稳步支持。中国植物科学实现了跨越式的发展，高水平的研究论文层出不穷。2016年，创刊不久的Nature Plants推出题为“China Renaissance”的社论，文章认为数千年来，中国在农业和作物育种领域深刻地影响了世界，而现在，中国的植物科学走在了世界的前沿。

长期以来，植物学的研究，尤其是在系统生物学方面的研究长期依赖转录组测序。从技术的角度看，一方面是因为转录组分析较蛋白质组分析简单，国内少有高水平的植物蛋白质组学研究；另一方面，植物功能基因组的研究大大滞后于动物学，加上普遍缺少商业化的抗体用于后期功能验证，所以往往只能在转录水平、或低层次的蛋白质组学水平开展植物系统生物学研究。

然而随着研究的深入，越来越多的研究表明植物系统中转录水平和蛋白水平之间的相关性很低，并且植物中大量存在远未被充分认识到的各种蛋白质修饰现象。

在这里编者总结了近几年来，国内外植物生物学科研人员在植物蛋白质组与蛋白质修饰组学领域的一些典型运用案例及高水平代表性成果，以飨读者。　

Chapter1 植物生长发育调控

Chapter2 植物激素与代谢

Chapter3 植物逆境

Chapter4 植物免疫与作物抗病

Chapter5 植物细胞生物学

Chapter6 植物光合作用

Chapter7 作物性状与分子育种

植物生长与发育调控

植物的蛋白质随发育阶段、特定组织等变迁而不断变化，蕴藏着巨大的动态的生命活动的信息量。蛋白质组学分析每一个特定时期的，特定组织、细胞或器官中所表达的蛋白质组丰度、及翻译后修饰的动态变化，可从分子水平了解特定蛋白质的生物学功能，揭示生物体的发育调控、发育异常等的机制等。

植物花瓣衰老的的泛素化修饰组学研究（Plant Physiology, 2017）

乙烯是重要的植物激素之一，广泛参与了如果实的成熟、花瓣打开、叶片脱落等生物过程。目前公认的关于植物衰老的机理主要有自由基理论和细胞的程序死亡理论。蛋白质的泛素化修饰是一种常见的蛋白质翻译后修饰类型。研究人员曾猜测泛素化修饰可能参与植物衰老的调控。但是受制于有效的泛素化底物富集方法和质谱技术分析手段，一直未能开展大规模的植物衰老蛋白泛素化组研究。

华南农业大学余义勋教授在著名的植物生理学期刊Plant Physiology上报告了蛋白质泛素化修饰在乙烯诱导的花瓣衰老过程中的作用。结果发现蛋白质泛素化修饰水平总体上呈上升趋势而蛋白质水平总体上呈下降趋势，并且蛋白质泛素化修饰和其蛋白质水平上总体呈负相关，这说明泛素化修饰与花衰老过程中的蛋白质降解密切相关，并且可能在衰老过程中起重要作用 (图 1)。

另外，本文还对大量衰老相关蛋白在衰老过程中泛素化修饰水平和蛋白质水平上的变化进行了深入分析，同时获得了大量新的蛋白质泛素化修饰位点，从蛋白质泛素化修饰这一角度对花瓣衰老进行了诠释。

想了解更多研究详情请点击此处：景杰重磅快讯丨Plant Physiol：高通量泛素化组学研究植物花瓣衰老.

图1. 乙烯处理影响矮牵牛乙烯合成和信号转导途径

植物糖基化修饰调控开花新机制（The EMBO Journal，2018）

在人体中O-GlcNAc糖基化蛋白广泛参与到人的记忆、代谢和免疫等生理过程，并且人体多种疾病的发生发展都与O-GlcNAc修饰水平的异常密切相关，如癌症、老年痴呆、心血管疾病、糖尿病等。在植物中，这种动态的蛋白糖基化与磷酸化修饰调节植物春化作用介导的开花过程，而O-GlcNAc信号与组蛋白表观遗传调控的关系尚不清楚。

中国科学院院士种康团队研究揭示了植物体内一种新的蛋白O-GlcNAc糖基化介导表观遗传修饰调控开花的机制，并且建立了组蛋白甲基转移酶的O-GlcNAc修饰参与植物发育过程的新功能。该研究成果于8月27日在线发表于国际学术期刊The EMBO Journal。

该团队发现，植物体内糖基转移酶SEC参与表观遗传介导的开花时间调节过程。进一步的蛋白质谱分析及蛋白点突变功能验证结果表明，ATX1的SET结构域中的Ser947是SEC对ATX1进行O-GlcNAc修饰并且激活其组蛋白甲基转移酶活性的关键位点。

研究结果为表观遗传调控植物发育开辟了新途径，同时也为进一步研究O-GlcNAc信号调控植物发育及外界环境响应的分子机制奠定了基础。

想了解更多研究详情请点击此处：种康院士团队揭示植物糖基化修饰调控开花新机制。

图2 O-GlcNAc转移酶SEC通过O-GlcNAc修饰激活组蛋白甲基转移酶ATX1的活性进而负调控开花时间

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植物激素与代谢

褪黑素对百慕大草在氧胁迫的保护机制研究（J. Pineal Res., 2015）

从化学结构来看，褪黑素属于吲哚乙胺类，和植物中的生长素（吲哚乙酸）结构非常类似，都是由色氨酸氧化而来。植物中也会合成褪黑素，但是显然植物不存在失眠的问题，那么植物为什么要合成褪黑素？其实褪黑素在动物中另一为人所忽视的功能是其抗氧化活性，植物中褪黑素也有类似的功能，那么如何实现这一目的？

中科院武汉植物园产祝龙研究员，利用定量蛋白质组学分析褪黑素对百慕大草在氧胁迫的保护机制，相关成果发表在著名学术期刊Journal of Pineal Research（IF=10.39）。结果发现有76个蛋白的表达受到褪黑素的影响，这些途径涉及蛋白质合成、钙信号通路（图 1）。其中12个核糖体大亚基和8个小亚基的水平受到褪黑素的抑制，暗示褪黑素增强植物对氧胁迫可能通过抑制蛋白质合成实现；此外钙信号途径也受到褪黑素影响，比如众多钙信号激酶的表达受褪黑素的调控。本研究从蛋白质组学水平，解释了外源的褪黑素如何提升百慕大草对抗氧胁迫的抵抗。

图3  褪黑素处理导致蛋白表达的差异，主要影响蛋白质的合成

IAA-GA代谢与光照调控大豆生长（Frontiers in Plant Science，2018）

光是最重要的环境因素之一，因为它调节植物的光合同化和物质分配。在遮荫条件下，植株的高度、形态特征和物质分布均有变化趋势。因此，研究植株的生长和物质分配对光合强度和品质的响应机制在植物生长发育过程中起着非常重要而特殊的作用。

光照质量(R/Fr)和光合有效辐射(PAR)的降低对遮荫下植物的生长发育有很大的影响。四川农业大学杨峰课题组，运用TMT定量蛋白质组学，对遮荫条件下大豆的生长和物质分配对光合强度和品质的响应展开研究。研究表明赤霉素(GA)和吲哚-3-乙酸(IAA)介导植物的遮荫适应性反应。该发现发表在专业学术期刊Frontiers in Plant Science上，景杰生物为该研究提供了蛋白质组学技术服务。

研究者对不同光照处理下的大豆幼苗生长、光合同化速率和量子产量、内源植物生长激素吲哚乙酸IAA和赤霉素GAs差异进行检测分析，结果表明大豆叶片的生长主要受光照强度的调节，而光照质量(R/Fr比)主要影响叶柄的生长，两者是通过影响内源植物生长激素吲哚乙酸IAA和赤霉素GAs的含量来实现的，IAA与GA1比值的动态变化及其与其他激素的相互作用是调节植物在不同光照强度下生长的信号。

最后通过对大豆茎和叶柄进行TMT定量蛋白质组学分析，筛选样本间的差异蛋白，发现生长素抑制的超家族蛋白和GA调节蛋白，与吲哚乙酸IAA、赤霉素GAs的变化有关。研究揭示了光合强度和品质的响应机制在植物生长发育的机制，为生物育种提供了数据支持。

想了解更多研究详情请点击此处：IAA-GA的“土味情话”：比值可作为光照调控大豆生长的信号。

图4 不同光照处理下大豆茎和叶柄的蛋白分布

植物逆境与胁迫响应

水稻组蛋白酰化修饰在逆境下调控基因表达（Genome Biol,2018）

目前已报道的蛋白质翻译后修饰多达400余种，这些不同类型的修饰对于蛋白质生物功能的发挥具有非常重要的作用，影响细胞的生长、分化和代谢等多种过程。组蛋白kcr修饰最早是在2011年由芝加哥大学的赵英明团队首次鉴定的一种酰化修饰，其对基因表达、细胞发育、炎症应答以及干细胞自我更新等过程具有重要的作用。近几年来，对于kcr修饰和丁酰化修饰在动物中的相关研究取得一系列的突破性进展。然而这些类型的酰化修饰在植物中的研究还鲜有报道。

9月25日，国际著名期刊Genome Biology报道华中农业大学周道绣教授课题组和景杰生物的最新合作成果：水稻组蛋白多种酰化修饰，如何在逆境条件下调控基因表达。该研究在水稻中首次揭示发现组蛋白巴豆酰化(lysine crotonylation，Kcr)、丁酰化(lysine butyrylation，Kbu)和乙酰化(acetylation)修饰，在饥饿胁迫和淹水胁迫下相互作用来调控相关基因的表达。

研究人员以水稻为研究对象，从染色质和组蛋白修饰识别因子出发，系统地研究植物组蛋白修饰、以及在表观遗传学水平阐释植物对环境的适应。结果发现水稻中共有45个Kcr位点和4个Kbu位点(H3K14, H4K12, H2BK42和H2BK134)。结合转录组学分析，从全基因组水平上发现有25,306个基因结合的组蛋白上存在Kbu和Kcro修饰，并且还发现存在H3K9乙酰化修饰的基因中，几乎同时也存在Kbu和kcr修饰（95%）。

组蛋白Kbu和kcr修饰主要集中在对应基因的5’端区域，并且还发现在饥饿胁迫和淹水胁迫的条件下，和水稻组蛋白的H3K9乙酰化相比，Kbu和kcr修饰调控不同的基因表达，而且修饰水平更为稳定。此外该研究表明发生Kbu的组蛋白多对应在受外源胁迫刺激激活基因，而发生H3K9ac修饰倾向调控节律相关基因。研究还发现水稻中的Sirtuin家族[4,5]成员之一， 组蛋白去乙酰化酶SRT2具有组蛋白去巴豆酰化修饰的活性。

想了解更多研究详情请点击此处：第一作者| Genome Biol：水稻组蛋白酰化修饰在逆境下调控基因表达。

图5 水稻组蛋白酰化修饰在逆境下调控基因表达

磷酸化组学解析植物逆境分子机制（Molecular Cell，2018）

众所周知，在干旱等逆境胁迫来临时，植物需要抑制生长发育并激活胁迫应答过程以维持生存；在胁迫条件解除后，植物又需要及时解除胁迫反应并恢复生长。植物激素ABA在逆境胁迫应答过程有关键作用，通过抑制生长来响应胁迫反应以度过逆境。那么，ABA在平衡生长发育和胁迫应答分子机制中发挥着什么样的作用？   

上海逆境生物学研究中心朱健康和熊延团队的王鹏程研究员运用蛋白质组学等技术，揭示了植物雷帕霉素靶蛋白（TOR）激酶和脱落酸（ABA）受体偶联的信号途径间通过相互磷酸化修饰，介导植物生长发育和胁迫应答的平衡。文章发表在Molecular Cell杂志，研究文章思路清晰，是一篇经典的利用磷酸化组学分析研究植物逆境机理的文章。

研究者运用基于磷酸组学的技术方法，发现ABA 受体磷酸化调控机制，并发现TOR 蛋白激酶复合体和ABA 受体偶联途径组成的调节环（loop）平衡植物生长发育和胁迫应答的分子机理。

（1） 在正常环境条件下，TOR激酶能够磷酸化PYL，导致PYL与ABA不能正常结合，从而维持正常的生长；

（2） 在逆境条件下体内产生的ABA与PYL蛋白结合，产生胁迫反应，通过激活SnRK2蛋白激酶磷酸化TOR 复合体中的重要组分Raptor，导致TOR激酶功能被抑制，从而抑制生长。

想了解更多研究详情请点击此处：植物逆境大会热点！磷酸化组学解析植物逆境分子机制。

图6 植物平衡胁迫应答和生长发育模型图

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磷酸化与盐胁迫：定量磷酸化组学揭示大豆类黄酮代谢途径参与盐胁迫响应

酰化修饰与氧化胁迫：水稻通过调控乙酰化和琥珀酰化修饰响应非生物氧化胁迫

磷酸化与环境胁迫：蛋白质可逆磷酸化如何应对环境的威胁？

植物免疫与作物抗病

乙酰化修饰与植物免疫反应（PNAS，2018）

乙酰化是发现最早的酰化修饰类型，在动植物体内都有广泛的存在和重要的调控功能。根据过去的报道，人们已知植物组蛋白乙酰化在其抗病过程中发挥重要作用，而且某些病原体能够直接编码一些乙酰转移酶来对抗宿主产生的这种防御机制。

此外，宿主内源表达的乙酰化调节酶也可能受到病原体的影响，例如炭色孢腔菌能够产生一致被称为HC-toxin（HCT）的多肽类毒素，该毒素能够抑制宿主的多种去乙酰化酶，并影响组蛋白乙酰化修饰和部分基因的转录。然而，随着质谱技术的发展，人们越来越认识到非组蛋白乙酰化的广泛存在和重要意义，而HCT是否对非组蛋白也有影响，却一直是悬而未决的问题。

2018年PNAS杂志上发表了最新的植物乙酰化修饰组研究成果，研究人员使用基于质谱的定量蛋白质组学方法，分别检测比较植物致病真菌炭色孢腔菌侵染植株前后的蛋白表达差异和蛋白乙酰化修饰的差异。

研究发现包括H4在内的多个组蛋白上的乙酰化修饰位点受到HCT的影响而出现上调，。除了组蛋白以外，作者还发现诸多非组蛋白上的差异乙酰化修饰位点，并且HCT处理导致的差异乙酰化位点绝大多数是上升的。说明植物致病真菌炭色孢腔菌（Cochliobolus carbonum）产生的HC-toxin（HCT）分子能够抑制宿主的本身激活的去乙酰化酶免疫应答机制，从而为真菌的侵染创造有利的环境。

想了解更多研究详情请点击此处：真菌激发子抑制玉米去乙酰化酶来逃脱植物的免疫反应。

图7. HCT处理导致的宿主蛋白乙酰化水平的改变

植物外泌体与植物免疫机制（Plant Physiology，2017）

在植物EV中表达的蛋白还没有被报道，为了进一步研究植物EVs中蛋白的组成及其潜在的功能，Roger W. Innes等首次分离纯化了植物EVs，并利用基于质谱的蛋白质组学技术对EVs中的蛋白种类和功能进行系统的分析，研究揭示了植物EVs广泛的参与了植物对生物胁迫和非生物胁迫的响应过程，尤其在植物免疫过程中发挥着重要的作用。

研究共鉴定了598个蛋白。通过与拟南芥全蛋白组进行比较分析发现，EV蛋白显著参与了生物胁迫和非生物胁迫响应过程，包括防御相关蛋白RPM1-INTERACTING PROTEIN4 (RIN4)、硫代葡萄糖苷转运蛋白PEN3和NRT1等，ROS信号蛋白PLDα，氧化胁迫响应蛋白ANNEXIN1等。进一步比较分析防御胁迫对拟南芥叶片外泌体分泌的影响，结果显示假单胞杆菌侵染或激素SA处理后外泌体分泌的含量为侵染前的两倍，表明拟南芥EV参与了植物对生物胁迫的防御过程。

想了解更多研究详情请点击此处：景杰重磅推荐丨外泌体蛋白质组学揭示植物免疫新机制。

图8. 植物外泌体蛋白参与植物免疫机制

更多阅读请点击：农科院植保所揭示蛋白泛素化调控水稻抗病新机制

植物细胞生物学

细菌中植物泛素化级联系统的重建（Plant J., 2017）

真核生物蛋白质赖氨酸侧链会发生泛素化修饰，其中多聚泛素化一大功能是参与蛋白质降解。整个过程涉及五种蛋白：泛素分子、E1 activating enzyme、E2 cojugating enzyme、E3 ligase和靶蛋白。人类基因组拥有一种E1，35种E2s和600多种E3s，而在模式植物拟南芥基因组中，存在2种E1s，37种E2s和1400多种E3s。

泛素信号和许多植物激素信号途径相关，因此在植物研究中一直是研究的热点，比如怎样去鉴定E2和E3的功能。目前研究植物蛋白泛素化，一般是通过体外生化实验去验证，但是这个过程比较麻烦，首选需要表达、纯化泛素体系的五个蛋白组分（泛素蛋白，E1-E3，目的蛋白），然和混合在一起去检测目的蛋白是否发生泛素化。为了克服上述问题，中科院遗传发育所吕东平研究组在大肠杆菌中重建植物泛素化途径（图 4）。

该系统具有以下优点：1)植物泛素化组分在细菌中表达后，直接参与了泛素化反应，因此免去了预先表达纯化上述蛋白质，然和在体外生化反应的步骤，这对于那些水溶性差的蛋白尤为重要;2)在该系统中，所有植物蛋白均在活细胞内进行泛素化反应;3)利用该系统可以产生大量的泛素修饰蛋白，这有利于下一步的泛素化位点鉴定和生化研究。

图9. 植物泛素化在细菌中的重建

组蛋白甲基化修饰调控植物基因表达新机制（Nature Genetics，2018）

组蛋白赖氨酸的甲基化修饰在真核生物基因表达调控中的作用广泛，是一种重要的调控方式。其中组蛋白H3第4位赖氨酸的三甲基化（H3K4me3）修饰通常与基因活性表达关联，而H3第27位赖氨酸的三甲基化（H3K27me3）修饰则与之拮抗，抑制基因表达。

H3K27me3修饰由Polycomb蛋白家族（PcG）介导。PcG蛋白形成PRC1和PRC2两个蛋白复合体，通过染色质修饰抑制靶基因的转录。其中PRC2的各组份在动植物中高度保守，其分子功能为催化H3K27me3。在动物体中，H3K27me3被PRC1复合体中的组分Pc识别并结合，进而通过另一组分Ph介导的染色质凝缩来抑制基因表达。植物没有Pc和Ph的同源蛋白，H3K27me3这一修饰在基因组广泛分布，但是植物如何解密H3K27me3这一沉默标记尚不清楚。

8月6日，中国科学院分子植物科学卓越创新中心/植物生理生态研究所植物逆境生物学研究中心植物分子遗传国家重点实验室何跃辉研究组（与刘仁义研究组合作）和嘉杜木研究组（与美国威斯康辛大学钟雪花研究组合作）在国际专业学术期刊Nature Genetics分别发表研究论文。两篇文章分别揭示了植物特有染色质凝缩蛋白EMF1与含BAH结构域的SHL和EBS形成BAH-EMF1复合体而介导植物基因沉默的分子机制，以及二价组蛋白标记阅读器EBS在拟南芥开花时间调控中的作用机制。

这两项研究揭示了植物巧妙解密靶基因染色质上的标记，以精准调控关键基因表达的新机制，对理解植物基因表达调控这一基本科学问题具有重要的理论意义，同时也为作物花期调控的生产应用提供了新思路。

想了解更多研究详情请点击此处：Nature Genetics同期两篇报道，揭示组蛋白甲基化修饰调控植物基因表达新机制。

图10 BAH-EMF1复合体介导的基因沉默模式

植物光合作用

春夏秋冬，季节更替，花开花谢，北雁南徙。从鸟类的迁徙，到哺乳动物的冬眠，光照周期的季节性变化，对生物的代谢和发育有着广泛的影响。作为地球上最重要的反应，光合作用一直是植物研究人员的重点。

乙酰化修饰对光合作用的调控机制研究（Mol Cell Proteomics, 2017）

自非组蛋白的赖氨酸乙酰化修饰报道以来，人们发现光合作用中，无论是光反应还是碳代谢中的很多蛋白都发生乙酰化修饰。中科院水生所葛峰研究员、赵进东院士等科学家和景杰生物合作，利用景杰生物高通量蛋白质赖氨酸乙酰化蛋白质组平台，在蓝藻Cyanobacterium Synechococcus sp. PCC 7002 中鉴定到1653个乙酰化位点（802个蛋白）  。

之后的功能验证表明，光系统II中锰稳定蛋白（PsbO）的乙酰化修饰抑制了放氧中心复合体中氧气释放。上述研究发表在顶尖的生物质谱期刊Molecular & Cellular Proteomics上，该研究大大加深我们关于PTM修饰在光合作用中调控作用的理解。

图11. 利用蛋白质组学对蓝藻PCC 7002赖氨酸乙酰化修饰位点的鉴定

蛋白质组学揭示光周期对蛋白丰度的调控（Molecular systems biology，2018）

一系列的研究表明，拟南芥的开花时间、抗旱能力、生长代谢等都光照周期息息相关。为了揭示光照周期对蛋白丰度的影响，科学家通过蛋白质组学研究不同光照周期条件下，拟南芥蛋白丰度的变化，同时结合其转录本的变化，揭示了调节蛋白表达的翻译一致性机制，并证明该机制普遍适用于光合自养生物，研究为植物对光周期的应答和机制提供了新的思路。

研究表明，不同光照周期引起的转录组水平变化和蛋白组水平变化高度相关，两者的关系受翻译速率的影响。高RNA转录水平和高转录本翻译速率一致预计会促进蛋白的合成。不同光照周期蛋白合成速率出现差异的原因，部分来源于光诱导的RNA表达水平的规律性变化以及由其导致的高翻译速率的一致性，即翻译一致性机制。这种内部分子节律控制和外部光照诱导相互作用的机制，和已报道的控制花开的机制相似。

想了解更多研究详情请点击此处：最美人间四月天—蛋白质组学揭示光周期对蛋白丰度的调控

图 12 蛋白合成和转录本变化相一致的预期效应

作物形状与分子育种

水稻株型优化的蛋白质组学研究（Plant J., 2017）

在水稻育种实践中，适度的卷叶表型是理想株型的一个重要指标：保持叶片直立而不披垂，改善群体基部的受光条件，对水稻超高产育种具有重要利用价值。西北农林科技大学陈坤明教授和浙江大学石春海教授在Plant Journal揭示了水稻叶卷曲调控的新机制，为水稻叶形态调控研究和株型改良提供了新线索。

cld1突变是CLD1/SRL1基因的一个表观遗传位点，其功能缺失是由于DNA甲基化导致。在cld1突变体叶片中次生细胞壁组分纤维素和木质素含量均明显降低，表明CLD1/SRL1功能缺失影响细胞壁形成。更重要的是CLD1/SRL1缺失导致叶表皮严重缺陷如表皮泡状化等，致使突变体植株保水能力下降，耐旱性降低。

运用景杰生物提供的高水平蛋白质组学技术平台，研究者利用定量蛋白质组分析突变体中蛋白含量低变化，发现突变体中与细胞壁形成、表皮发育及水分胁迫相关的蛋白异常表达（表 2）。这些结果表明CLD1/SRL1基因调控水稻叶卷曲的机制涉及维持细胞壁形成、叶表皮完整性和水分动态平衡等方面，为后续研究提供了新线索，对水稻株系改良具有重要科学指导意义。

图13 利用定量蛋白质组学分析cld1突变体中和细胞壁合成相关蛋白的表达

拟南芥根部蛋白组学与除草剂研究（Scientific Reports，2015）

除草剂的使用与农业生产息息相关，但是其毒性对周围环境的污染一直被人们所诟病。咪草烟（imazethapyr, IM）是一种常见的具有手型结构的除草剂，在生产中一般应用于水稻、大豆等做作物，其毒理作用是通过抑制双子叶杂草中支链氨基酸（branched chain amino acids, BCAAs）的合成来实现的。IM能够抑制乙酰乳酸（acetolactate）合成酶的活性，从而影响支链氨基酸的合成。

浙江工业大学的专家学者以模型植物拟南芥（Arabidospsis thaliana）为样本，通过iTRAQ技术研究S-IM和R-IM这两种IM对映异构体的刺激对其根部蛋白质组的影响。这项研究发现了很多之前未知的拟南芥中由IM处理导致的细胞内生理过程，为模型植物中除草剂毒性的机理研究提供了理论依据。

研究人员利用景杰生物高通量蛋白质组平台，在拟南芥中共鉴定到6135个根部蛋白。在S-IM和R-IM刺激下分别定量到4185和3802个蛋白，其中差异表达蛋白分别为1322和987个。通过对差异表达蛋白的生物信息分析，研究人员发现IM不仅能够抑制BCAA的合成，而且还可以通过促进BCAA的代谢分解来降低BCAA的量。IM还会影响糖类和淀粉的代谢，改变根部细胞壁的构成，以及增加柠檬酸盐（citrate）的产生分泌。

想了解更多研究详情请点击此处：拟南芥根部蛋白组学新突破。

图14 利用定量蛋白质组学分析拟南芥根部蛋白质组变化

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以上即为今天的文献解读分享内容，在植物生物学领域，蛋白组学、修饰组学，以及包括组蛋白修饰在内的表观遗传学是强有力的研究方法。为此，我们在行业精选菜单中，新增了植物微生态专区，欢迎点击查看。您也可点击行业精选-关键词检索（如水稻等），使用检索功能，搜索相关学科热点。

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