重磅 | 全球第三大豆科植物登上《自然·遗传》杂志 | 最大规模鹰嘴豆群体研究揭开5个谜

2019年4月29日，由国际半干旱地区热带作物研究所和华大基因等单位合作完成的迄今最大规模鹰嘴豆群体重测序研究成果发表于《Nature Genetics 》。

鹰嘴豆，因其豆质坚硬，尖如鹰嘴，故得此名。它是全球第三大食用豆类，年产量仅次于大豆和豌豆，营养成分非常丰富，无论种类还是数量，都远超其他豆类。鹰嘴豆在7000多年前开始被人类采食并广泛种植，当前在非洲和亚洲热带半干旱地区成为人们的主要蛋白质来源。鹰嘴豆喜低温，全球气候变暖引发的越来越严重的干旱和高温天气势必导致其大幅减产。当前，应用基因组学技术方法挖掘鹰嘴豆种质资源遗传多样性、鉴定优势农艺性状相关基因对于加速育种进程十分必要且紧迫。

图1 鹰嘴豆种子与大田植株

在该项目当中，研究团队基于全球45个国家的429个鹰嘴豆样本的群体全基因组重测序数据，通过群体结构、驯化和选择分析，取得了一系列与鹰嘴豆自然演化和农艺性状改良相关的重大科研突破。以下是部分研究成果展示：

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鹰嘴豆群体结构有何特征？

研究人员应用429个鹰嘴豆品种4.97M的SNPs构建了进化树，7个野生种作为外群，栽培种形成4个亚群，如下图ClusterI， ClusterII，ClusterIII，ClusterIV。

图2 鹰嘴豆群体进化树

进化树的拓扑结构与品种生物学地位和种子的2种主要类型均无关，这在作物群体研究当中比较少见，表明鹰嘴豆驯化路径较为复杂。以下是4个亚群的样本结构信息：

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鹰嘴豆经历了什么样的起源演化路径？

著名植物学家瓦维洛夫曾提出假说，认为新月沃地和地中海是鹰嘴豆的第一起源中心，南亚和埃塞俄比亚是其第二起源中心。该项研究通过对来自于不同地理环境的鹰嘴豆样本的群体差异指数和群体多样性进行分析，证实了瓦维洛夫的假说，揭示鹰嘴豆最初起源于地中海东部，经地中海/新月沃地到达中亚，之后可能从中亚同时到达东非（埃塞俄比亚）和南亚（印度）。分析数据也支持埃塞俄比亚是鹰嘴豆的第二起源中心。研究还表明，美国的鹰嘴豆不是从地中海而是从中亚或东非引入。

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育种选择对鹰嘴豆遗传多样性有何影响？

此前有研究发现，鹰嘴豆遗传多样性从野生种到地方种再到育种品系呈现逐级丢失的趋势。本研究发现，有近80%的遗传多样性丢失发生在鹰嘴豆的驯化过程中。研究人员利用多样性衰减（ROD）和群体差异指数分析，得到基因组上受选择的候选区间122个，其中包含受选择的基因204个，后经注释发现，受选择的基因主要和胁迫应答、DNA修复、蛋白酶激活、种子发育、发芽、花发育等生理过程相关。

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鹰嘴豆栽培种的壳二孢枯萎病抗性基因从哪里来？

研究人员在鹰嘴豆当中发现了一个壳二孢枯萎病抗性相关基因—— Ca_13838，它与编码抗性蛋白RPM1的基因同源，在鹰嘴豆野生种当中不存在，只见于栽培种，说明这个基因是在持续的育种选择过程中来源于其他地方种（RPM1位于核苷结合位点，是富含亮氨酸重复序列的蛋白，在拟南芥中对紫丁香假单胞菌有特异抗性，在禾本科植物和豌豆当中，其同源蛋白对壳二孢枯萎病也有抗性）。

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该研究在鹰嘴豆育种方面有哪些实际指导意义？

研究人员针对272份鹰嘴豆样本，应用GLM/CMLM、FarmCPU和EMMAX模型，对3.65M的SNPs与来自多年多点（1-6个季节，1-6个地点）的20个与抗旱、耐热相关性状进行全基因组关联分析（GWAS），定位得到与13个重要性状相关的262个标记和候选基因，并发现地方种ICC14778具有稳定的耐热、抗旱性状，能用于培育抗性品种。这个结果也表明，多年多点的GWAS分析方法对于检测目标性状优良的品种或基因十分高效。

样本信息与群体研究策略

该研究纳入的429个鹰嘴豆样本按数据来源分为以下3类：

1.新测序样本300个——代表3000多个鹰嘴豆资源库78%的变异信息；

2.1948-2012年发布的100个鹰嘴豆优良栽培种；

3.鹰嘴豆基因组文章中的29个测序样本。

所有样本按生物学地位划分为以下5类：

地方种205个、优良栽培种163个、育种品系44个、未知生物学地位样本10个、野生种7个。

按种子外形主要分为两种：Desi——粒小、种皮褶皱；Kabuli——粒大，种皮光滑。

以上样本全基因组平均测序深度为10.22X，比对检测到4.97M的SNPs，用于前述分析。

图3 鹰嘴豆样本来源与分布

该项目在鹰嘴豆群体重测序研究当中是迄今为止规模最大的，通过对大量样本测序数据进行分析和挖掘，研究团队清晰描绘了鹰嘴豆的起源与演化路径，鉴定了与鹰嘴豆耐旱、耐热、抗病等功能相关的基因，为培育高产、抗逆鹰嘴豆品种提供了充分的理论依据和宝贵的遗传资源。

正文到此结束

延伸阅读

华大基因与国际半干旱地区热带作物研究所（ICRISAT）在过去10年中始终保持友好合作，在作物遗传与育种研究方面成果丰硕，以鹰嘴豆为例：

2013年1月27日，由ICRISAT、华大基因和美国加州大学戴维斯分校等机构合作的一项研究成果发表于《Nature Biotechnology 》。研究团队构建了鹰嘴豆大粒品系CDC Frontier的基因组草图，并将另外29个样本全基本组重测序、60个样本RAD测序数据纳入分析得到上百万遗传标记和农艺性状候选基因，为鹰嘴豆的基因组多样性研究提供了窗口，为遗传育种实践提供了理论和数据支持。

2016年12月16日，由ICRISAT和华大基因合作的一项研究成果发表于《Scientific Report 》。研究团队对1948年至2012年间14个国家发行的100个鹰嘴豆品种进行了重测序，通过群体数据的比较分析，对鹰嘴豆育种过程中重要基因的拷贝数变异及结构缺失进行了深入研究，深入揭示了与重要农艺性状相关的遗传信息。

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撰稿：孙艳萍

编辑：市场部

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