深度读2-2-2：摩尔根为什么假定Y染色体上没有控制眼色的基因？
本节读书内容：基因在染色体上。作者亲自献声给您文后送彩蛋。
这一节问题探讨的题目对学生要求颇高。
人类基因组计划要测定24条染色体的DNA序列，而不是46条，主要原因在于：
对于常染色体而言，同源染色体之间具有同源关系，即两者DNA的碱基序列基本相似，因此基因组测序时只需要测定同源染色体中的一条即可。
注1：早期测序采用的方法是将整个DNA分子处理成小片段，测定小片段的序列，然后像拼图游戏一样拼接出整个DNA序列，工作量特别大，对于同源染色体这样的相似序列测定两次是极其不划算的。
注2：同源染色体的DNA序列相似，螺旋化加粗形成染色体的方式相同。在学习了基因位于染色体上之后，学生就能明确等位基因作为控制同一性状的基因，它们的DNA序列是相似的，因此位于同源染色体相同的位置上。
对于性染色体而言，如X和Y染色体，两者虽然也有同源区段，在同源区段两者DNA的碱基序列相似，但是X和Y染色体还存在大量的非同源区段，在非同源区段两者的碱基序列存在显著差异，因此需要同时测定X和Y染色体上的DNA序列，才能获得相对完整的遗传信息。
萨顿根据基因的行为和染色体的行为具有明显的平行关系，提出假说：基因位于染色体上。对于萨顿提出假说的依据，一些课堂就是把体现基因和染色体行为平行关系的表现照着教材念一遍，这样的教学内容全面性有了，但是学生很难从中深刻理解科学家的思考，思维层次要求偏低。
现行教材和新教材为了加深学生的理解和思考，设计了“分析减数分裂中基因和染色体的关系”的思考讨论，这个思考与讨论需要利用起来，从而让学生明确：如果基因位于染色体上，就可以用减数分裂过程中同源染色体的分离去解释等位基因的分离。
教材只是设计了一对基因位于一对同源染色体上的情况，教师还可以设计两对基因位于两对同源染色体上的情况，用非同源染色体的自由组合去解释控制不同性状的基因自由组合。
注：这里要注意由于非等位基因可能位于非同源染色体上也可能位于同源染色体上，因此非等位基因并不一定会自由组合。由于生物的性状多种多样，因此控制生物性状的基因也远多于染色体数目，这必然会出现多个基因位于一条染色体上的情况，即萨顿实际上预言了基因连锁的存在。
白眼果蝇的杂交实验表明：果蝇眼色的遗传与性别相关联。因此我们首先来看果蝇的性别决定问题。
果蝇是XY型性别决定，果蝇和人的性染色体组成和性别的关系如下表所示：
我们能够看到果蝇和人的XY型性别决定实际上是有区别的：Y染色体在人的性别决定中具有决定性的作用，但对果蝇的性别决定没有影响。简单地说，X染色体的份数在果蝇性别决定中才具有决定性的意义：含量两条X染色体的个体（如XX和XXY）表现为雌性，含有一条X染色体的个体（如X和XY）表现为雄性。
当我们明确了果蝇眼色的遗传与性别决定相关联，并且果蝇性别又只取决于X染色体（份数）而与Y染色体无关，此时合理的假说只能是：控制眼色基因位于X染色体上，Y染色体上没有对应的基因。白眼果蝇杂交实验现象可在上述假设的基础上得到合理的解释。
注1：摩尔根早期认为果蝇中没有Y染色体，而是像蚜虫等一样，属于XO型性别决定。在XO型性别决定中，雄性含有一条X染色体，雌性含有两条X染色体——这与果蝇的XY型性别决定异乎寻常地契合，不得不佩服摩尔根的运气。摩尔根团队后来才意识到正常雄果蝇中存在Y染色体，但是Y染色体并不决定果蝇的性别，而是赋予雄果蝇以育性（即含一条X染色体不含Y染色体的雄果蝇是不育的）。果蝇的性别决定实际取决于性指数X/A，这里X是指X染色体的份数，A是指常染色体的份数（注意不是指常染色体有几条），此处为了忠于摩尔根最初提出的假设，教学中将后来发现的果蝇性别决定的知识提前了并进行了简化。
注2：教材指出摩尔根提出假说时，还有一个重要的线索——眼色性状的遗传与X染色体的遗传相似，这主要是考虑到摩尔根对实验现象进行分析时，是将眼色和性别视作两对性状进行处理的。白眼果蝇杂交实验的现象只能用“眼色基因和X在一起”才能得到合理的解释。限于篇幅，无法展开，大家如果对这部分的原始实验有兴趣，欢迎后面留言，如果人数足够多，我加更一次摩尔根的白眼果蝇杂交实验。
摩尔根用多个实验去验证其解释，其中最关键的验证实验是：白眼雌果蝇（XwXw）×红眼雄果蝇（XWY）：
实验结果和预期结果相符，因此眼色基因位于X染色体上的假说得到了验证。
注：现行教材在伴性遗传那一节的练习题中，提到了上述这个验证实验存在的问题，即子代理论上应该雌蝇全部表现红眼，雄蝇全部表现白眼，但是实际实验时会以稳定的比例出现白眼雌蝇和红眼雄蝇这样的异常子代。后来布里奇斯（摩尔根的学生）用染色体不分离来解释异常子代（亲代雌果蝇发生染色体不分离，子代中白眼雌蝇为XwXwY，红眼雄蝇为XW）的产生；布里奇斯还预期了异常子代继续减数分裂的情况，并最终得到了实验验证。利用染色体不分离解释异常子代的产生，基因在染色体上最终被证实。
摩尔根在明确控制果蝇眼色的基因位于X染色体上之后，又在果蝇X染色体和其它染色体上陆续发现了其它基因，并发明了测定基因在染色体上相对位置的方法，绘制了基因在染色体上的相对位置图，表明了基因在染色体呈线性排列。
孟德尔遗传定律的现代解释就是利用基因在染色体上，用减数分裂过程中染色体的行为去解释基因的行为。我个人特别喜欢林祖荣老师对这部分内容的处理，他不仅用减数分裂过程中染色体的行为解释了分离定律和自由组合定律，还利用crossing over向学生简单介绍了遗传学第三定律。考虑到林老师的视频较长，这里提供一个我自己做的简化版本，有兴趣的师生可以自行搜索观看林老师的教学视频。
虽然我们对遗传学第三定律并不做要求，林祖荣老师的这节课也偏长，但是教学中我们还是需要让学生明确非等位基因有两种：非同源染色体上的非等位基因和同源染色体上的非等位基因，两类非等位基因的行为规律也不相同，不能混淆。
新课标指出：理论和定律赋予科学解释的能力，但这里不尽相同。这里以孟德尔遗传和遗传的染色体理论为例加以说明。
通常科学定律和理论源于假说，假说得到验证后可能成为定律，也可能成为理论。科学定律和科学理论都是科学知识体系的组成部分。
如果假说仅仅是对客观规律的描述，并没有解释客观规律为什么是这样的，那么假说得到验证后就成为定律，如分离定律和自由组合定律。这两个定律本身描述的是基因的行为规律，用于解释分离现象和自由组合现象，但是定律本身并没有解释基因为什么会表现出这样的行为（分离和自由组合）。
如果假说解释了客观规律为什么是这样的，那么得到验证后的假说就成为理论，如遗传的染色体理论。摩尔根利用基因位于染色体，解释了遗传学定律中基因行为为什么是那样的（分离、自由组合以及连锁和交换），并得到充分验证。
往期文章