基于野生近缘植物的种质创新
其他
国庆特辑||厉害了我的国-玉米种质创新篇！
编辑 | 新锐恒丰研究院
来源 | 玉米科学 2017，25(3)：11～18
作者 | 黎裕，王天宇
提要：
种质创新是链接种质资源和育种的关键环节，玉米种质创新在玉米育种中发挥着重要作用。对基于野生近缘植物、地方品种、外来群体、杂交种和自交系的玉米种质创新进展进行评述，对今后我国玉米种质创新发展方向进行展望。
种质创新 (Germplasm enhancement)，又称为前育种 (Pre-breeding)，是指把那些育种不易利用的种质资源变成育种好利用的材料，把不适应的外来种质变成本地能利用育种材料的相关科研活动。育种不易利用的种质资源主要包括野生近缘植物和地方品种；外来种质主要指在特定地区适应性不佳而难以在育种中直接利用的种质，包括地方品种、开放授粉品种、群体、杂交种和自交系等。通过种质创新能创造新的基础育种材料和群体，拓宽育种的遗传基础。Nass 等认为，利用地方品种和外来种质过程中种质创新必不可少，种质创新是链接种质资源和育种的关键环节。由于种质创新持续时间长、消耗人力物力多，注重短期目标的育种人员往往不愿涉足，因此种质创新具有很强的公益性和长期性等特点。
实践表明，玉米的种质创新对玉米突破性新品种培育起到了巨大的支撑作用。拉美玉米计划 (LAMP) 和美国玉米种质创新计划 (GEM) 是国际上玉米种质创新的成功典范。LAMP 重点在于通过对拉丁美洲各国玉米种质资源进行较为系统的鉴定评价，构建了一套核心种质以促进种质资源的交换；GEM 在 LAMP 计划的基础上利用后者筛选出来的拉美地方品种来进行种质创新。国际上成功开展玉米种质创新的另一个科研机构是国际玉米小麦改良中心 (CIMMYT)。CIMMYT 在玉米种质资源研究中，贯彻“通过利用保存资源”的理念，针对热带、亚热带和高原地区，构建具有不同目的(熟期、子粒颜色、子粒类型等)的广基群体，应用改良穗行半同胞方法进行改良，再应用相互轮回选择等方法提高一般配合力。在我国这样一个玉米生产大国，尽管培育和审定的品种很多，其遗传基础较为狭窄，主要原因是由于在种质创新方面政府投资少、参与人数少、缺乏长期目标，未来新形势下的玉米新品种培育将更为困难。本文针对基于玉米的野生近缘植物、地方品种、外来群体、杂交种和自交系等进行种质创新的现状与趋势进行评述，就我国的玉米种质创新发展方向进行展望。
1）玉米野生近缘植物分类
玉米属于禾本科玉蜀黍族 (Maydeae)，这个族有 7 个属，分别是玉蜀黍属(Zea L.)、摩擦禾属 (Tripsa⁃cum L.)、薏苡属 (Coix L.)、流苏果属(Chionachne R Br)、硬皮果属(Schlerachne R Br)、三裂果属(Trilobachne Henr) 和多裔黍属 (Polytoca R Br)。玉蜀黍属之下的分类在植物分类学上变动很大，目前广泛被接受的是 Doebley 和 Iltis 的分类系统。
在玉蜀黍属中，除栽培玉米亚种外的其他分类单位均称为大刍草，在上面的分类表中不再称为类蜀黍。玉蜀黍出自《纲目》，主要是中医学上用，后来国内植物分类学家用在中文版的分类上。由于现在已广泛使用玉米代替玉蜀黍，建议 Zea mays 种名改称为玉米种，玉蜀黍属内以前称为类蜀黍的大刍草直接称呼。
2）玉米野生近缘植物的创新利用
大刍草具有如抗逆、抗病虫、耐瘠薄等多种优良特性，因此，有必要把大刍草中的有益等位基因导入玉米，拓展玉米育种的遗传基础。另外，大刍草还具有分蘖多、可再生能力强、生长繁茂等特点，用其培育饲草玉米，应用潜力很大。基因渐渗是在玉米种质创新中利用野生近缘植物最重要的途径。研究表明，玉米和大刍草之间的天然基因渐渗是存在的，但频率很低。唐祁林等以墨西哥大刍草、小颖大刍草、二倍体多年生大刍草、四倍体多年生大刍草为供体与玉米杂交和回交，发现玉米近缘种的多数材料都能与玉米杂交结实，其杂交种 F1 均表现出强的杂种优势和光敏反应，远缘杂交亲和性与彼此间的遗传距离相关。利用不同野生近缘植物的可能性和效率存在很大的差异。墨西哥大刍草亚种 (2n=20)：尽管玉米墨西哥大刍草不是栽培玉米的直接野生祖先，但玉米驯化和传播过程中墨西哥大刍草通过天然的基因渐渗对玉米有基因组上的实际贡献。墨西哥大刍草在玉米育种中有应用潜力，Wang等利用玉米自交系掖 515 为父本、墨西哥大刍草为母本，通过多次回交和自交，获得了一批具有广泛多样性的渐渗系，基因组原位杂交 (GISH) 结果表明，来自大刍草的多个小的染色体区段渗入到玉米基因组中；54.6% 的渐渗系组配的杂交种比对照掖单 12 (掖 515 为其亲本)产量高，分别有 17.1% 和 9.9% 的渐渗系组配的杂交种的产量比农大 108 和郑单 958 高。二倍体多年生大刍草种 (2n=20)：玉米和二倍体多年生大刍草在共生环境下可杂交产生可育杂交种，但自然界没有发现二者存在天然渐渗的证据。Kato 等研究了以二倍体多年生大刍草为供体回交 3 代后的染色体纽的情况，发现大刍草特有的染色体能够继续保留下来，因此认为控制条件下大刍草优异基因可以转移到玉米中。周红生等报道了利用二倍体多年生大刍草经过 9 个世代的杂交、回交和自交选择，获得了抗逆、抗病虫、农艺性状优良、配合力高的 14个玉米自交系。
多年生大刍草种 (2n=40)：多年生大刍草为四倍体，植株生长繁茂、根系发达、分蘖多、再生性强，具有耐寒、耐旱、高抗等优良特性，是选育优良饲草重要种质资源。玉米和多年生大刍草杂交较为困难，其主要原因是杂交种的倍性问题导致不育。四川农业大学在二者杂交的 F2 代发现一株特殊的非整倍体材料 (部分可育三倍体植株 MT-71)，用其作母本，可以用来打破二者的远缘杂交障碍。
繁茂大刍草种 (2n=20)：陈景堂等用每天 9 h 短日照处理 40～47 d 苗龄的大刍草，使其与玉米掖 478、综 31 花期相遇，通过远缘杂交育成 NX3153 等玉米自交系。
摩擦禾 (n=18)：摩擦禾属有 12 个种，与玉米杂交不容易成功，由于摩擦禾如 Tripsacum dactyloides 具有与玉米不同的染色体数，杂交和回交过程中细胞学变化也较为复杂，种质创新中难以利用。由于摩擦禾具有抗玉米根虫、抗旱、耐酸铝等优良性状，研究人员在摩擦禾和玉米的杂交方面做了很多努力，Eubanks 先用 T. dactyloides 与二倍体多年生大刍草杂交，获得完全可育的桥梁重组体，后者能与玉米杂交可育。四川农业大学依循类似路线培育的多年生饲草材料“玉淇淋草”是玉米、多年生大刍草和摩擦禾的三种属杂交种，聚合了多物种的优势，拥有产量高、品质优、耐刈割、繁殖易、适应性强、多年生等特点，并且在 -4℃ 的极端天气可正常越冬，表现出较强的耐旱、耐寒、抗病、抗倒特性，是利用玉米野生近缘植物的成功范例。
基于地方品种的种质创新
玉米在墨西哥东南部驯化后，传播到世界各地。在这个传播过程中，由于需要对不同环境条件(气候和土壤等)进行适应，植株表型出现很大的变化，形成了由农民多年种植并保存下来的地方品种或称农家品种 (landrace)。在玉米上，把共有一些特殊表型特征的地方品种划为一个种族 (race)，同一个种族内的品种不仅在形态学表型和地理分布上很相似，他们在遗传学、细胞学、生理学和农艺学上的特征也有相似性。目前，鉴定出的玉米种族超过350 多个，其中，地方品种估计在 40 000 份以上(在我国超过 15 000份)。对来自美洲的玉米种族的群体结构分析表明，可分为墨西哥高地、北美、热带低地和安第斯四个组。刘志斋等以代表我国地方品种多样性的核心种质中所包括的 730 份地方品种为材料，对 31 个农艺性状进行主成份分析以及聚类分析，发现我国玉米可以划分为 9 个种族。
在热带玉米种族中，Tuxpeno 是一个对热带、亚热带玉米改良贡献非常大的墨西哥马齿型种族，该种族与哥伦比亚种族 ETO 之间配合力高，形成热带、亚热带玉米的 Tuxpeno-ETO 杂种优势利用模式。1988 年，CIMMYT 系统评价了这个种族 2 366 份材料，最后鉴定出 1 350 份是独特的地方品种，在此基础上构建了包括 321 份材料的核心种质。
拉丁美洲玉米计划 (LAMP) 从 12 113 份南美地方品种中，经初步鉴定选出自 11 个国家的 813 份材料，通过在 21 个试验点进行农艺性状评价，又进一步筛选出 270 份材料进行配合力分析(用当地的优良自交系、单交种和综合种作为测验种)，鉴定出了一批可用于温带玉米育种的热带亚热带种质。
1994 年，美国在此基础上实施了玉米种质创新计划 (GEM)，其基本思路是用非玉米带的马齿型热带、亚热带玉米种族的种质与温带的优良自交系杂交，用以拓展美国育种遗传基础 (http://www.public.iastate.edu/~usda-gem)。GEM 材料一般携带 25% 或 50% 的热带、亚热带种质，不仅在温带玉米育种中可以利用，在热带玉米育种中也有应用潜力。目前，GEM 计划不仅有 48 个美国单位参加 (包括 26 个公司、21 个公立科研单位、1 个非政府组织)，还有 16 个美国之外的单位参加 (包括 12 个国际公司、4 个国际公立科研单位)。
2012 年，墨西哥政府启动实施了一个为期7年的种质资源精准鉴定和种质创新计划“发现种子” (SeeD；http://seedsofdiscovery.org)，其目的是鉴定和利用地方品种遗传多样性，其途径是创制含 75% 或更多成分的优良自交系基因组以及 25% 或更少的地方品种基因组的桥梁种质，这些桥梁种质携带有来自地方品种的遗传变异，目标性状是营养成分、耐热性、抗旱性、抗病性、耐土壤瘠薄等。同时，利用高密度分子标记对 CIMMYT 种质库中的 4 000 多个优良玉米地方品种进行基因型鉴定，用测交组合的表现进行表型鉴定。Gorjanc 等研究了基于地方品种的种质创新的试验设计问题 (包括直接从优良地方品种中创新、优良地方品种的 DH 化 、优良杂交种和优良地方品种测配 3 种方式)，重点聚焦在利用基因组选择来富集多基因控制的数量变异，结果表明，直接基于优良地方品种创新是最好的方式。
近年来，加倍单倍体 (DH) 技术开始用于基于地方品种的种质创新。Strigens 等利用加倍单倍体技术 (DH) 从 3 个欧洲地方品种中创制了 132 个 DH 系，并对其进行了高密度基因型鉴定和田间表型鉴定，发现来自地方品种的 DH 系间存在较大的基因型变异，能从中鉴定筛选出可与优良硬粒自交系差不多产量水平的 DH 系，由于他们与优良硬粒系遗传距离较远，可以用来拓展育种遗传基础。
利用地方品种进行种质创新的另一种策略是将地方品种与优良自交系杂交，然后应用 DH 技术，加快基因渐渗进程。美国 GEM 计划中设立了一个等位基因多样性项目 (AD)，旨在利用 DH 技术加速来自 300 个种族的地方品种创制纯系。Smelser 等报道了利用 18 个种族，研究了轮回亲本 PHB47 和PHZ51 (PVP 先锋自交系)、原种族栽培地的海拔高度以及种植本身对单倍体诱导率和加倍率的影响，发现轮回亲本的选择和来自不同海拔高度的种族对单倍体诱导率影响很大，对加倍率影响不显著。
利用地方品种作为种质创新基因源，在我国玉米育种中也曾经是主要途径之一，其中，最为成功的是地方品种旅大红骨和塘四平头的利用，从中衍生出大量自交系 (分别称为旅系和黄改系)，配制了大量的杂交种。利用这些衍生自交系构建新的群体，进一步开展种质创新。丹东农业科学院利用黄改系和旅系构建的黄旅群体，经一个轮回的改良后，发现克服了原自交系的缺点，抗倒伏和耐密植能力得到提高。Xiang 等对四川盆地有代表性的 21 份地方品种农艺性状、品质性状、一般配合力进行了分析，并用分子标记进行了基因型鉴定，发现基于基因型的聚类结果与材料的来源密切相关，其中有 5 份地方品种在育种中有利用价值。
基于外来群体的种质创新
外来的宽基和窄基群体 (包括开发授粉品种) 均在育种应用中有重要意义。美国拥有丰富的温带种质，表现出茎秆强韧、产量潜力大、出籽率高、农艺性状和子粒商品性优良等特点。孙琦等根据 1980～2008 年解密的美国商业玉米自交系种质来源，绘制了美国商业玉米种质系谱图，系谱分析表明，美国商业玉米的种质基础几乎全部来自于开放授粉品种。
美国玉米商业育种应用的种质基础主要源于 3 个杂种优势群 Stiff Stalk、Lancaster 和 Iodent，其他如 Maiz Amargo 等的其他类群也有应用。美国公立研究机构利用这些种质构建了多个育种群体。雍洪军等分析了国内外对这些群体的鉴定评价结果，针对美国群体穗位低、早熟、脱水快、经济系数高等特点, 建议用 SS 类群种质BSSS(R)C10、BS10(FR)C14、BS13(S)C9、BSK(HI)C8 Syn 3 来改良我国 A 群 (包括瑞德亚群和 PA 亚群)，用 NSS 类群BS11(FR)C14、BS16(S)C3Syn 2、BS29(R)C3、BSCB1(R)C14 改良我国 B 群 (包括兰卡斯特亚群和 PB 亚群) 种质，提高我国玉米种质类群内的遗传方差，丰富种质基础。在另一个类似的研究中，该研究组建议用 BS13(S)C7 和 BS17(CB)C4 改良我国 A 群，BS11(HI)C5 改良 B 群，BSCB1(R)C12 和 BSBB(SRCB)C4 改良 D 群 (包括我国本土的旅大红骨亚群和塘四平头亚群)。
国际玉米小麦改良中心 (CIMMYT)、墨西哥、巴西等拥有丰富的热带、亚热带玉米种质，表现出抗逆性强、根系发达、叶片浓绿、持绿期长等优点。
CIMMYT 群体 Pop42(C4)、Pop43(C5)、Pop44(C8)、Pop45(C3)、Pop 48(C5)、Pool 30(C15)、Pool 39(C12)、Pool 41(C12)，巴西群体 BR 105、BR106、CMS 28、CMS 39、CMS 50、Saracura、Nitrodent、Sintético34，其产量一般配合力效应较高，且具有降低杂种后代株高、穗位高的潜力。Yong 等发现，Pop28 在我国北方适应性强，Pool 26、Pop32、Tuxpeno 和 Suwan 1 抗倒性和产量潜力好，可利用 Pool 26 和Suwan 1 改良塘四平头种质，Pop 32 改良兰卡斯特种质，Pop 28 和 Tuxpeno 改良瑞德种质。
基于外来杂交种的种质创新
Mikel 等发现，在 1980～2004 年期间，拥有知识产权的 685 个自交系中有 77% 是通过在单交种群体中自交、随后进行系谱选择的方法育成。在一些跨国种业公司如先正达等也经常使用商业杂交种作为基础种质。我国玉米育种中，利用外来杂交种进行种质创新是一种较为普遍的做法。其中，利用 20世纪 80 年代引进的先锋杂交种如 78599 等培育了一大批重要的自交系，形成了我国独有的 P 群以及利用国外杂交种进行种质创新形成我国特色的改良瑞德群。
杨培珠等提出，利用杂交种分离二环系时，适当扩大自交群体，并进行系统的早代测验，对新选的二环系还要尽早进行下一轮的改良或利用几个杂交种合成综合种，然后结合群体改良，从中分离一环系，这样做能打破不利基因的连锁，并保持较丰富的遗传变异。国外公司在利用杂交种进行种质创新时，往往把商业杂交种与自交系亲本杂交后，再进行自交和选择。
随着生物技术的发展，借助分子标记辅助选择策略从一个亲本信息未知的杂交种中快速选出相对适合作父本和母本的材料在理论上成为可能。由于玉米种皮组织与母本在遗传信息上是一致的，胚具有双亲的遗传信息，通过玉米杂交种 F1 可成功推断获得相应父、母本基因型。育种实践也同样证明是可行的，Guan 等利用 SNP 标记以及从春生等利用 SSR 标记开展了基于杂交种的反向分子育种研究，并取得了成功。
基于外来自交系的种质创新
基于外来自交系的种质创新策略之一是利用他们作为少数性状的基因供体，改良本地的优良自交系；另一种策略是用同一个杂种优势群的自交系组配群体，再进一步进行群体改良。陈泽辉等利用 Reid 自交系和 Tuxpeno 自交系构建墨瑞 C0 群体以及用 Suwan 自交系、Mo17 和 78599 自交系构建苏兰 C0 群体，两个群体在 4 次遗传平衡后按半同胞相互轮回选择后分别形成改良一轮的墨瑞 C1 群体和苏兰 C1 群体。经多点产量比较，墨瑞 C1 × 苏兰 C1 比墨瑞 C0 × 苏兰 C0 的产量提高 7.84%，两个群体本身的产量变化不显著，群体间的平均杂种优势也从改良前的 9.86% 提高到改良后的16.29%。
CIMMYT 的研究主要以热带玉米为主，创制了大量群体和配合力高的自交系，其自交系 (CML)一 般可分为马齿型的 A 群和硬粒型的 B 群。Wu 等应用 GBS 技术，对 CIMMYT 的 538 份玉米自交系进行了遗传多样性、群体结构和遗传关系分析，发现这些热带材料可分为具有明显环境适应性特征的 3 个组，即低地热带、亚热带和中纬度自交系以及高地热带自交系。美国商业玉米的种质自交系一般分为母本群和父本群，母本群包括 BSSS 种质自交系以及融入阿根廷 Amargo 血缘的新种质；父本群包括 Iodent、Lancaster、OH07、OH43、商业杂交种选系 5 大 类，这些群体结构信息和杂种优势群信息将有助于有效利用外来自交系。
展望
1）玉米种质创新的重要性
我国玉米育种的种质基础狭窄已成为共识，其主要原因在于育种工作者以选育二环系和模拟育种为主，尽管这是骨干亲本形成的重要原因，但也致使少数优良种质利用频率过高。特别是本世纪以来，郑单 958 和先玉 335 等品种推广面积很大，由于其突出的丰产性、广适性和多抗性，全国多数育种单位都将其作为玉米种质创新的首选材料，其中，利用先锋杂交种或其亲本选育出一批优良自交系称为 X 系种质。我国多数玉米育种单位和种子企业以追求短期目标为导向，对种质资源鉴定评价和种质创新等基础性研究投入很少，少数公益性研究单位受项目和经费等多方面的制约，种质创新往往也是短期行为，难以持久，并缺乏长远的顶层设计和覆盖全国的种质创新计划和网络，致使遗传基础狭窄的局势更加严峻。由于历史原因，晚熟、高秆、大穗型品种曾一度是我国玉米生产的主流类型，在农业生产方式发生巨大变革的今天，玉米育种目标同样发生了很大的改变，携带早熟、耐密、适合机械化作业(特别适合机械化粒收)、抗倒、脱水快等目标性状的种质十分缺乏，强化我国的玉米种质创新不仅显得十分必要，而且十分紧迫。
2）我国玉米种质创新的主要发展方向
2.1） 加强优异种质资源的精准鉴定评价
种质资源精准鉴定是高效种质创新的前提，其基本要求一是过程要精细，二是结果要准确。因此，一方面需要开展涵盖不同生态区的多年多点表型鉴定，明确在不同环境条件下种质资源的特定表现和利用价值，另一方面需要开展全基因组水平的高通量基因型鉴定，明确种质资源中控制优异性状的基因及其利用价值。种质资源鉴定精准化在美国最为典型，如在不同主产区进行多年的玉米产量、配合力和抗病性鉴定，同时利用简化基因组测序技术对 2 815 份种质库中的自交系进行了全基因组基因型鉴定，获取了大量数据。我国以前的玉米种质资源农艺性状鉴定数据多为单一性状单一环境下的结果，重复和多点鉴定数量少，可靠性和精准度差，也缺乏综合评价结论，基因型鉴定仅用到数量不多的 SSR 标记，难以体现种质资源真正的遗传变异水平；近年来兴起的精准鉴定尚处于起步阶段，规模小、不系统。因此，开展多年多点的重要性状精准鉴定和全基因组水平的基因型鉴定，将为高效的种质创新提供支撑。
2.2）加强基于野生近缘植物和地方品种的种质创新
目前，由于栽培玉米内的遗传变异足够大，玉米的野生近缘植物(大刍草和摩擦禾)的利用工作相对开展较少。利用野生近缘植物开展饲用玉米种质创新和抗倒性等重要性状改良，是一个值得注意的研究方向。
地方品种往往因其适应性强、食味品质好等优点，直到今天还在我国边远地区得到种植。我国云南地区的地方品种中相当比例为糯性、食味品质好、耐寒抗旱耐贫瘠，是种质创新的重要种质来源。
由于地方品种数量众多，因此利用地方品种的有效途径之一是利用建立的核心种质。CIMMYT 从 2 366 份 Tuxpeno 地方品种的基础上构建了包括 321份材料的核心种质，法国农业科学院在 2 899 份欧洲地方品种的基础上构建了包括 96 份的核心种质。我国也构建了本土地方品种的核心种质，在此基础上进行精准鉴定后，筛选出有未来育种利用价值的地方品种进行种质创新，能提高创新效率。
2.3）加强基于群体改良的种质创新
用热带、亚热带玉米种质导入温带玉米，能够拓宽温带玉米种质基础，在我国玉米育种中发挥了很大的作用。但由于热带、亚热带玉米类型一般都具有很强的光周期反应，在温带地区往往散粉-吐丝间隔长、晚熟、雌穗难以形成或子粒少。因此，需要借鉴美国 GEM 计划的经验，加强热带、亚热带种质导入的遗传规律、选择鉴定、应用方法等研究。
群体改良是种质创新的重要方式，也是主要方式，特别是改良半同胞相互轮回选择法把群体内改良和群体间改良有机地结合在一起，通过对穗行的鉴定选择提高群体的耐自交能力，对测交后代的鉴定选择提高群体的一般配合力，交互轮回选择提高群体的特殊配合力。一般来说，种质基础过于复杂和杂种优势类群不清晰的热带、亚热带种质与本地骨干种质杂交，产量杂种优势通常不高，进行高效种质创新的难度会很大，因此先采用混合选择法进行适应性改良是必要的。经适应性改良后的外来种质，与本地种质构建强优势群模式对，也可将外来种质导人温带材料，构成半外来种质后，再与本地适应种质构造强优势群模式对，进而进行进一步的种质创新。美国利用热带种质与优良温带群体建立回交群体(含 25% 热带种质), 合成了 BS35、BS36、BS37、BS38 等群体。雍洪军等以我国 A 和 B 类群为核心，将BR106、Pop43(C5)、Pop44(C8)、Pop45(C3) 与我国 A 群种质或利用 BR105、Pop42(C4) 与我国 B 群种质创建(含热带 12.5% 或 25%)回交群体，以增加群内有效变异。在热带、亚热带地区的玉米种质创新中，也可采用相似的策略利用温带玉米种质。
杂种优势利用是玉米育种和生产的根本途径，因此在种质创新中必须优先考虑创新种质的杂种优势利用问题。在美国最主要的杂优利用模式是瑞德 × 兰卡斯特，在欧洲是美国马齿×欧洲硬粒，在热带、亚热带地区则是Tuxpeno×ETO。Hallauer 提出了一个更简单、更实用、更普适的杂优利用模式 BSSS-Tuxpeno × nonBSSS-Tuxpeno。因此，为了避免强优势群间相互杂交造成种质混乱，应在我国玉米遗传背景下, 深入研究外来种质和本土地方品种与我国骨干种质类群的杂种优势关系，采用骨干自交系 (郑 58 和昌 7-2 或 PH06W 和 PH4CV) 测验外来种质的一般配合力和特殊配合力，合理划分这些种质的杂种优势类群，然后确定改良利用途径。
近年来，美国公司发放的知识产权过期 (Ex-PVP) 的自交系在我国受到了广泛关注，其重要原因是这些自交系可能携带有我国玉米育种中缺乏的抗倒、脱水快、耐密等重要性状基因源。要充分利用这些自交系，需要了解其遗传背景。在过去的 30 年中，美国商业玉米育种中的 3 个主要骨干亲本B73(SS)、Mo17(兰卡斯特) 和 PH207(Iodent) 对育种的遗传贡献发生了变化，B73 的贡献一直较为稳定，Mo17 的贡献则大幅度下滑，Iodent 开始代替 Mo17 起到 NSS 的重要作用。美国种业公司获得知识产权的自交系目前已1 350 多个，其中，主要是杜邦先锋和孟山都公司培育的自交系。Hauck 等分析了其中部分自交系的遗传变异和多样性，认为他们是未来育种中可以加以利用的重要种质资源。如何在我国玉米种质创新中加以高效利用，是今后若干年的重要研究方向。
此外，分子标记选择或全基因组选择可用于外来种质的利用中。随着重测序、芯片和普通分子标记技术的成本进一步降低，未来利用分子标记进行种质创新将更加受到重视。
参考文献：(略)
往 期 回 顾