速度upupup！育种上的“高铁技术”！
玉米是我国面积最大、总产最高和全球种子市值最大的粮食作物，对保障国家粮食安全具有举足轻重的作用。持续不断提高产量的核心在于杂交玉米新品种的培育，以提升杂种优势利用水平。而培育杂交种亲本一般需要连续自交纯化8代或更长周期，是玉米育种关键限速步骤。传统选育方法已沿用百余年，如何加速玉米亲本自交纯系选育一直是国际育种界的迫切需求。由中国农业大学陈绍江教授联合李建生和刘晨旭、吉林省农业科学院才卓、中国农业科学院黎亮和北京市农林科学院段民孝等专家通过长期协同攻关，成功研发出玉米单倍体育种高效技术体系，将亲本选育的周期缩短至2代，速度可提高4倍以上，让育种“快”了起来，成为育种上的“高铁技术”。这项工作获得了2023年度国家技术发明二等奖。
单倍体这一生物学概念并不陌生，常见的玉米等作物都是二倍体，其染色体都是成对存在于细胞中。而单倍体的植株细胞的染色体数量降低为二倍体的一半。实际上，植物单倍体的发现最早可追溯至百年以前。当时，科学家观察到自然界偶然会出现单倍体,虽然可以生长但一般高度不育，繁殖困难。理论上，对单倍体进行染色体加倍处理可以使其变回二倍体，这个过程中染色体由一个复制变成完全相同的两个，因此加倍获得的二倍体是遗传上纯合的纯系（即双单倍体系，或DH）。而这样的材料恰恰可以应用于杂交种的培育，理论上就可以显著缩短玉米亲本纯系选育周期，大幅加快育种进程。
然而，由于自然界中单倍体发生的几率太低，无法应用。长期以来，人们一直在不断探索，试图找到能稳定、快捷产生单倍体的方法。国内外科学家先后尝试了花药或子房等组织培养等多种单倍体技术路径，虽也取得了一定进展，但因受限于操作复杂、易受遗传背景影响等原因而限制了应用。开发稳定高效获得单倍体的技术路径是实现单倍体育种技术的应用的首要卡点，也是植物育种界面临的共性难题。
本次获奖项目瞄准的方向是杂交诱导单倍体技术路线。该技术的基础是上世纪50年代发现的原始玉米诱导系材料，利用其花粉与其他玉米杂交后，杂交当代果穗上就可产生1-2%左右的母本单倍体种子。但是该技术路径存在多个关键技术瓶颈，首先是原始诱导系的诱导率很低，且单倍体诱导的遗传基础不明确，难以规模化应用；其次是杂交诱导当代籽粒中，单倍体很少且与二倍体随机出现，通常依赖颜色基因标记挑选，易受环境和遗传背景等因素影响不易准确区分，需要建立稳定可靠的高效鉴别标记系统；第三是自然条件下，单倍体一般高度不育，需要染色体加倍才能获得种子。因此，立项之初，国内外均处于探索阶段，该技术路径是否可行也没有共识，更没有现成答案。
杂交诱导单倍体育种技术流程
项目针对该技术体系的关键技术难题，聚焦高效技术的体系化研发，经过近30年持续攻关，取得了覆盖全技术链的创新成果。
在单倍体诱导系创制方面，通过创新表型选择方法、发明分子标记辅助选育方法，先后培育了三代单倍体诱导系，将单倍体诱导效率提高到20%以上。开启了我国单倍体育种的先河，也为该技术的高效应有提供了核心材料。更为重要的是，项目成功克隆的2个关键诱导基因，解析了诱导的遗传基础，我国在此领域占领了技术制高点，也为不同作物单倍体快速育种技术的创建开辟了新路径。
在鉴别技术方面，团队基于籽粒油分花粉直感现象，在国际上率先提出利用杂交当代遗传效应鉴选单倍体的技术原理。该原理的核心是利用单倍体与二倍体在杂交当代籽粒油分含量或幼胚形态差异。发明了基于籽粒油分标记的单倍体籽粒筛选方法，并合作开发了全自动单倍体籽粒鉴别装备，实现了单倍体籽粒高通量、自动化鉴别；进一步发明了基于幼胚形态的单倍体可视化快速鉴选方法，实现了单倍体幼胚的精准高效鉴别。
针对单倍体自然条件下高度不育，难以繁殖获得种子的难题，团队基于研究发现的单倍体细胞存在染色体倍性嵌合现象，通过染色体加倍方法的不断创新和技术迭代，先后建立起“芽苗加倍”和“幼胚组培加倍”等成套高效加倍技术，使染色体加倍效率提升5倍乃至10倍以上，满足了不同地区、不同规模的育种企事业单位的技术需求，实现了高通量、高效的纯系创制。
上述三大核心技术的突破，形成了从原理创新到原创技术的多项国际领先的标志性成果。从高频诱导系的选育，到关键诱导基因的克隆，再到精准鉴别和高效加倍技术创建，打通了全技术链，进一步在实践上与育种系统集成融合形成工程化快速育种模式，由此创建了单倍体育种高效技术体系并实现了大规模的产业化应用。
2007年陈绍江教授在登海种业基地调研技术应用情况
育种实践是技术价值的试金石，产业化应用是对科研成果的最好礼赞。项目通过技术培训和科企合作，在登海种业、垦丰种业、五谷种业等全国数十家玉米种子骨干企业均建立了单倍体育种技术平台，大幅提高了企业育种研发的效率，促进了企业技术的进步和创新能力的提升，育种单位利用该技术创制纯系的规模迅速提高到数以万计。项目创建高效技术体系还催生了新的DH纯系创制服务企业，如北京华育和创、铁岭东升等创新型企业，已形成百万级通量的规模化纯系创制平台，服务范围覆盖全国主要企事业育种单位。同时，大批DH纯系创制和杂交种的育成及其规模化推广，已为我国玉米增产增收注入了新的动能，彰显了该技术多快好省的突出优势。纯系选育模式由慢到快的重大变革，使玉米育种驶上“快”车道，推动了我国玉米育种技术的更新换代。
该技术的突破和大规模应用，实现了由边缘到主流核心技术的跃升，此不仅是包括宋同明教授在内的几代人近三十年持续努力和项目完成单位精诚合作的结果，也是产、学、研、用联合攻关所锻造的关键核心技术新路标。不仅实现了技术的由“无”到“有”，也实现了整体上引领性的突破，为国家种业振兴交出了自立自强新答卷。
如何将玉米单倍体育种的成功经验拓展至更多作物是团队进一步攻关的重要方向。目前，利用单倍体诱导关键基因ZmPLA1及ZmDMP在不同物种中的序列保守性，项目已在小麦、番茄、油菜、烟草、大豆等十多种重要作物上成功进行了技术验证。未来，有望创建通用型跨作物单倍体快速育种技术体系，进一步引领作物育种的发展方向，实现让更多作物育种坐“高铁”的梦想，继而为我国种业科技创新和振兴赋予强大新动能。
来源｜农学院
编辑｜蒋日灵
责编｜范晨辉 姜萍萍 吴笑含
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