本文的主角是一种中文名叫做朝天蕉(拉丁名为Musa velutina)的植物。这个“朝天蕉”的蕉,是芭蕉的蕉,不是辣椒的椒。它长得跟我们平时吃的香蕉挺像,但是有一个特点——果实的皮会自己裂开。
看起来,吃朝天蕉不用剥皮?同样是“蕉”,为什么在这一点上如此不同?
中学的生物课上会讲到分类单元的概念,它们从大到小(或者说从高到低)分别是:界、门、纲、目、科、属、种(这些只是最基本的分类单元)。人们对植物界中形形色色的植物进行分门别类,是为了找到它们在植物界中的“位置和角色”。朝天蕉这个物种所属的上一级分类单元是芭蕉属(Musa),上上一级是芭蕉科(Musaceae)。芭蕉属包含大约70个物种,而它的上一级芭蕉科包含大约80个物种。我们常吃的水果香蕉、大蕉和粉蕉都是芭蕉属的成员,但它们和朝天蕉不是同一个物种。但既然都是一个属的成员,所以至少也能算是表亲。这是大蕉,果肉富含纤维,成熟以后果肉发红,带酸味。
跟这些表亲比起来,朝天蕉并不好吃,味道发涩而且果肉很少,更多作为观赏植物。尽管香蕉、大蕉和粉蕉吃起来的口感各不相同,但无一例外,在吃它们的时候,我们需要先一瓣儿一瓣儿地剥开蕉皮,才能吃到里面鲜嫩的果肉。朝天蕉却与众不同,它的果皮会“自动裂开”。可是,好端端的,为什么要裂开呢?解答生物学问题离不开演化的思维。著名的进化论学家杜布赞斯基曾说:“若无演化之光,生物学毫无意义”。这句话的意思是,生物表现出的特征(性状),很可能是为了适应它所处的环境并且最终有助于它的繁衍。那么,朝天蕉的果皮裂开是有助于它们的繁衍,扩大自己的队伍吗?与我们吃的香蕉、大蕉以及粉蕉不同(人工选择使它们的果实中没有了种子),朝天蕉的果肉里包裹着大量的种子。为了把这些种子传播出去,朝天蕉可以说是“想尽了办法”。“果皮裂开”就是其中一招。采用这一招,朝天蕉能“团结一切可以团结的力量”。当然,这里说的“力量”是指动物的力量。如果朝天蕉的果皮没有裂开,对猴子没什么影响。它们可以伸手摘下朝天蕉剥掉果皮,吃里面的果肉,甚至会把果实带到很远的地方。在这个过程中,无法被消化的种子就传播开来。但是,如果动物没有灵活而宽大的双手,比如鸟类和小型啮齿类动物(松鼠、老鼠等),想要剥开朝天蕉的果皮,就要费相当大的周折。为了满足小动物们填饱肚子的愿望,朝天蕉“主动”裂开了果皮。小动物们能够大快朵颐,同时它们也把朝天蕉种子带往四面八方。
可以说,朝天蕉是一种非常“好客”的植物,它裂开的果皮就像在对动物们说:“欢迎你们来品尝”。朝天蕉也很懂得合作之道,它自己不能移动,所以请动物们帮忙把子孙后代带到更广阔的天地。朝天蕉这种与动物合作的方式是互利共赢的,动物获得了食物,而朝天蕉壮大了自己的队伍。果皮开裂这项“技能”并非朝天蕉独有。朝天蕉的表亲,在芭蕉界大名鼎鼎的裂果蕉(Musa schizocarpa),就是凭着这项技能而得名。欧洲油菜(Brassica napus)和拟南芥(Arabidopsis thaliana)也有这项技能,只不过后两种十字花科的植物并没有为其它动物提供果肉,当果荚裂开以后,种子就会自己散落在地上,所以它们似乎不如朝天蕉和裂果蕉那么“好客”。
相反,朝天蕉那些被人类食用的表亲们就会尽量避免开裂。我们通常不会购买裂开的香蕉,因为担心果皮里面的果肉不干净。当香蕉熟透了以后,如果被风干一段时间,香蕉皮也会裂开。这时就会有很多果蝇飞过来,经过它们的“品尝”之后,香蕉就会长蛆蛆(果蝇的幼虫)。
所以,为了能卖个好价钱,人们不会种植那些蕉皮会开裂的香蕉,这也就是为什么在市场上几乎看不到果皮裂开的香蕉。因为香蕉经过了我们的“人工选择”,适应了人类的喜好。但是,作为回报,它们也被大量种植,成为了地球上的“明星”。
我们已经知道朝天蕉为什么要裂开果皮,但它是怎么让果皮裂开的呢?这个问题引起了科研人员的兴趣。对人类来说,果皮开裂有利也有弊。如果田间的大豆果皮(果荚)裂开了,豆子就会掉到地上,导致减产。相反,果皮(榴莲壳)能够自动裂开的榴莲则很受欢迎,因为成熟的榴莲很容易打开,更便于我们食用。科研人员研究果皮开裂的深层调控机制将有利于将来的作物育种。或许有朝一日,我们能够轻松地实现控制某种作物的果皮是否开裂,以及在某个特定的时间开裂。中国科学院华南植物园的系统发育与适应进化研究组对朝天蕉和另外一种芭蕉属植物紫苞芭蕉(Musa ornata)的全基因组进行了测序和组装,同时也对朝天蕉不同时期的果皮进行了转录组测序。相关研究成果已经以英文论文的形式发表在国际学术期刊《园艺研究》(Horticulture Research)上(点击文末“阅读原文”可直达论文),探讨了“朝天蕉果皮是怎么裂开的?”这个问题。朝天蕉和紫苞芭蕉这两个物种都原产于南亚和东南亚的一些国家和地区,比如孟加拉国和印度东北部。二者都是非常具有观赏价值的园艺植物,在热带国家被广泛栽培。朝天蕉的特征除了果皮开裂以外,还有两个显著的特征,一是它的果皮和花苞都呈现鲜艳的粉红色,二是果皮上有许多绒毛。
紫苞芭蕉的特征正如它的名字所形容的一样,花苞是紫色的,但这种紫色并不深,更偏向于淡粉紫色(因此紫苞芭蕉也被称为粉芭蕉),苞片顶端略带黄色,而它的果皮终生都是浅绿色。这里需要特别说明的是,朝天蕉和紫苞芭蕉的果实均可食用,但是据相关研究人员描述,它们并不好吃,味道发涩而且果肉很少,所以并不值得尝试(我们都帮你尝过了……)。
尽管这两种观赏植物在热带国家广受欢迎,但是由于缺少基因组数据和遗传学研究,阻碍了进一步提高它们观赏价值的工作进展。于是,中国科学院华南植物园的科研团队对这两个物种进行了基因组学分析和转录组学分析。研究人员发现,相比于未成熟的果皮,在朝天蕉成熟果皮中,有几个聚半乳糖醛酸酶编码基因的表达量发生了明显上调,而研究人员并没有在香蕉中观察到这种成熟果皮和未成熟果皮之间的基因表达量差异。这可能是朝天蕉让果皮裂开的“办法”吗?聚半乳糖醛酸酶编码基因是一种编码果胶酶的基因,而果胶酶的作用是降解果胶。前人对其它植物进行的研究表明,果皮的开裂与胞间层(位于两个细胞之间的一层)的退化有关,而胞间层恰好富含果胶这种物质。胞间层在维持植物组织的完整性上发挥着至关重要的作用,因为它把细胞们粘在了一起,从而防止它们“到处乱跑”。
果胶作为胞间层的重要成分,它的作用和它的名字一样,就像“胶水”。但是,聚半乳糖醛酸酶编码基因的上调表达意味着会产生更多的果胶酶,而果胶酶的作用就是让果胶这种胶水“失效”。当胶水“失效”以后,果皮上的植物细胞就无法粘在一起,于是果皮就裂开了。除了研究“朝天蕉果皮是怎么裂开的”这个问题,华南植物园的研究人员还做了其它的分析工作,其中就包括对花青素合成途径进行分析。花青素是一类天然的色素,不同种类的花青素会使植物组织呈现不同的色彩,比如让根、茎、叶、花和果实呈现紫、蓝或红等颜色。对于植物来说,花青素的作用包括杀菌、去除多余的活性氧以及吸引动物为它们传粉。前人的研究发现,在没有花青素的情况下,香蕉的叶片和根呈现绿色。但是在自然条件下,也就是存在花青素的情况下,香蕉的叶片和根在发育过程中由绿变紫。这说明香蕉的叶和根原本应该是绿色的,而花青素是它们“变色”的关键。同样的,香蕉皮在成熟过程中从绿色逐渐变成黄色,背后也是植物色素在发挥作用,但是这种植物色素不是花青素,而是另外一种植物色素——类胡萝卜素。
而朝天蕉的果皮在整个发育过程中都是粉红色,这与香蕉皮不同。那么,朝天蕉的果皮颜色为啥没有变化?华南植物园的研究人员发现,与香蕉未成熟果皮相比,在朝天蕉未成熟果皮中,与花青素合成相关的几种关键基因的表达量发生了上调,这意味着会产生更多的花青素,这可能是导致朝天蕉未成熟果皮和香蕉未成熟果皮之间颜色不同的原因。朝天蕉鲜艳的果皮颜色,可能是为了吸引动物来取食,从而帮助种子的传播。只不过,朝天蕉的果皮颜色在发育过程中变化不大,所以果子到底熟没熟,可能需要动物们动动脑筋了。或许,朝天蕉和动物们还有其他“通信”方式是我们不知道的,这有待进一步去发现。此外,研究人员的分析结果还显示,在朝天蕉和紫苞芭蕉的花苞中,与花青素合成相关的几种关键基因的表达量也发生了上调(相比于叶片),这可能是它们的花苞颜色都比较鲜艳的原因。鲜艳的花苞颜色,很可能是为了吸引昆虫的造访从而有助于花粉的传播。这样看来,朝天蕉的“技能”还真不少,不仅会裂果,还能把果皮和花苞“打扮”得漂漂亮亮,真是叫人惊叹呀。
生命的世界里存在许多我们意想不到的现象。生物某些性状的产生,很可能是具有演化意义的,即有利于它们适应环境和繁衍。随着基因组测序技术的不断进步,生物学研究进入了基因组时代。同时获得基因组和其它组学数据(比如转录组数据),能够帮助我们更好地研究生物学现象背后的分子机制。对这些机制进行全面而深入的研究,将有助于未来育种工作的开展。
参考文献:
[1] Fu N, Ji M, Rouard M, et al. (2022). Comparative plastome analysis of Musaceae and new insights into phylogenetic relationships. BMC Genomics 23 (1): 223.
[2] Zamil MS, Geitmann A (2017). The middle lamella — more than a glue. Physical Biology 14:015004
[3] Landi M, Tattini M, Gould KS (2015). Multiple functional roles of anthocyanins in plant-environment interactions. Environmental and Experimental Botany 119:4-17.
[4] Sachter-Smith G (2023). The Wild Bananas. A catalogue of wild Musa species and tribute to the work of Markku Häkkinen. Rome, Italy, Bioversity International.
【旅游小贴士】
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广州市天河区兴科路723号(西门)
门票:园区大门票20元;温室套票50元(含园区大门票+温室门票)。
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由于正门(北门)停车场(导航请输入“华南植物园正门停车场(广州市天河区天源路1190号)”车位有限,周末及黄金周假期每天10:30以后请尽量前往西门停车。若行驶到正门停车场无车位再去西门停车,路途颇为周折,请大家提前规划好线路。停车场车位有限,请大家尽量乘坐地铁、公交车绿色出行。
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中国科学院华南植物园
华南国家植物园
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