赤麂：别吓唬我，信不信我“汪”一声叫出来？！

2007年刚到西双版纳时，我在雨林中穿行，旁边经常爆发出狗吠似的粗哑叫声，紧接着就是一阵动物起跳逃跑的窸窸窣窣声，声声吠叫伴之逐渐远去。这就是赤麂[jǐ]，它在兴奋和报警时会发出狂野的叫声。英语中，麂（muntjac）还有一个名字，叫做“吠鹿”（barking deer）。

这就是赤麂，鹿科成员。图片：Chong Fat / wikimedia

赤麂的吠叫。音频：L. Shyamal

我到版纳几个月，听了无数吠叫，却始终不见其真身。直到某天我独自走在一条幽深的箐沟中，因为担心遇到野象，所以走得格外慢，每一步都尽量不踏出声。这个沟显然常被野生动物光顾，因为蚂蝗非常多。正当我手忙脚乱地浑身拔蚂蝗时，突然瞥见一只赤麂正趴在前方沟底，目不转睛地看着我。

它名副其实，真的好红，而且体型比动物园中常见的小麂大了一倍，和大狗一样大。我想不通它为什么在蚂蝗堆里还能泰然自若，而它也没给我时间继续想。，一发现我在看它，就一溜烟地沿着南侧一条陡峭的兽道跑上坡去了。

在见到赤麂真身前，我更多的是见到它们的足迹；比如这只大象的足迹上就印着三个赤麂的脚印（白箭头所示）；和其它雨林动物一样，赤麂也喜欢沿着大象开辟的林间大道行进。摄于西双版纳国家级自然保护区。图片：baboon

武器之一，角柄

赤麂所属的麂属在600～700万年前与鹿科其它成员分道扬镳后，体型就一直保持着原始的状态，未有大的改变。它们身材矮胖敦实，站立时后腰向下倾斜，与生活在森林中的鹿类祖先别无二致。

它们的脑门上长有一对鹿科中独一无二的额腺，两个狭长的开口在眼睛上方组成一个巨大的“V”形。因此，麂类也有一个鹿科中独一无二的习性——蹭脑袋。它们在树干上蹭，在地面上蹭，在一切需要做标记的地方都低下头用脑门蹭啊蹭。如果你在动物园的麂子展区前逗留得久一些，一定可以看到这种有趣的行为。

赤麂的头部特写，可清楚地看到眼睛右下方的眶前腺，和眼睛上方的额腺（那两条组成V形的狭长缝隙）。图片：Subramanya C K / wikimedia

当然，麂类最大的特点还是它们的武器。作为鹿科一员，赤麂是长角的，但犄角只分两杈。这犄角不像其它鹿那样直接从头顶长出来，而是先从头顶延伸出一对包裹着皮毛的角柄，角柄末端才长犄角。赤麂与其它麂类最大的不同是，角柄极其发达，长度远超过犄角本身。雌麂不长角，但也不像其它鹿的雌性那样头顶光秃秃，而是在雄性长角的位置，长出两个骨质隆起。

此外无论雌雄，赤麂眼睛上方都有一对骨质嵴[jǐ]，从眼前延伸到角柄。上文提到的额腺就开口于这对嵴的内侧。

逃跑中的雄性赤麂，可见其发达的角柄，长度远超过黑灰色的二杈犄角；注意角柄向下延伸到面部在两眼之间形成的骨质嵴；另外它还有翘起的红棕色尾巴，以及尾巴下方起警告作用的白色长毛。图片：tontantravel / flickr

雌性赤麂。图片：Chong Fat / wikimedia

武器之二，獠牙

不过，犄角只是麂类的二号武器，它们的头号大杀器是獠牙。

鹿科的祖先类似今天的麝科，没有犄角，都是靠獠牙打架争配偶的。獠牙经常会对头部造成致命伤，于是一些种类在头顶进化出隆起的骨质嵴以保护头部（类似今天的雌性麂子）——骨质嵴越高，越可能架住对方戳来的獠牙，于是原始的犄角诞生了。

但只有一根杈的犄角不容易架住对方，对眼睛等关键部位的保护也不充分。于是犄角开始往侧面分叉，并逐渐变长。终于有一天，犄角的长度超过了獠牙，用獠牙再也戳不到对方的皮肉了。于是獠牙退化，犄角演化为现在鹿角的模样。

雄性赤麂头骨，它有着巨大的獠牙和从头骨延伸出的发达角柄、两眼之间的骨质嵴。图片：Klaus Rassinger & Gerhard Cammerer / wikimedia

麂类的原始“武器库”正好反映了鹿类从獠牙到犄角的过渡阶段，对它们求偶争斗行为的研究，也为研究有蹄类打架模式的演化提供了重要依据。

实际上，互相顶头的两只麂子不一定是分外眼红的情敌，也可能是磨炼格斗技巧的伙伴。是打着玩还是生死相搏，取决于顶角前的肢体动作。

雄麂之间的陪练（Sparring）与争斗（Fighting）的行为谱。图片：Cyrille Barrette / Evolution（1977）

如果两只雄麂像A中所示那样头斜向下45°互相碰了碰鼻子，那意思就是“陪我练练手吧，手下留情哦！”之后，两只雄麂会低下头，慢慢接近到彼此角尖相触，然后才开始互相推诿和扭打（如C所示），并且会时不时停下来，互相理毛以示友好。

如果两只雄麂像B那样隔空面对面笔直站住，使劲绷直身体抬高脖子，吻部朝下犄角朝上，同时咬牙切齿发出咔咔声，那意思就是“废话少说，亮剑吧！”如果一方发现自己绷直后还是没有对方高，犄角使劲抬高也没有对方长，那就会知难而退；如果双方势均力敌，接下来就会迈着机械步彼此接近到2米的距离，然后先互相绕圈，随后突然低头全速撞向对方（也如C所示，不过这次是快速完成）。开始只是互相用犄角对撞，如果是其它鹿类，打架就会这么继续下去，直到分出胜负；但别忘了，麂子还有终极杀器——獠牙。

等到一方体力不支被撞个趔趄时，另一方就会趁此空隙，收起角、扬起头，用獠牙刺向对方颈部或体侧（如D所示），这种暴击一般麂子很少能挨过三下而不退的。但被刺一方如果反应及时，也有机会反败为胜，即趁獠牙方收起角而牙尚未刺下的功夫，抬起头双角迎上，用犄角插住对方喉咙（如E）。

神奇的染色体

赤麂的外表和习性已经这么奇特了，可实际上，更奇特的还在它的内部。它是染色体数最少的兽类。有多少呢，雌性北方赤麂有3对6条染色体，而雄性则有7条染色体——不但染色体数比果蝇还少，而且雌雄还不一样。雄性多出来那一条染色体，其实是Y染色体一分为二了。

北方赤麂的核型，上雄下雌，可见包括2对常染色体和2或3条性染色体。图片：Howard P. Levy, et al. / Cytometry（1993）

马来半岛克拉地峡以南的南方赤麂，比北方亲戚多了一对染色体；雌性有4对8条，雄性有9条。与赤麂长相类似的小麂，染色体数和人类一样（2n=46，23对46条），而且雌雄数目一样。此外我国东南部特产的黑麂，染色体数是雌8雄9；东南亚的菲氏麂，染色体数是12～14条。

或许你会问，为什么赤麂染色体数那么少，还长得那么复杂？其实染色体的减少不是缘于遗传信息的丧失，而是因为众染色体纷纷首尾相接融合了。麂属的每条染色体末端都有一些特殊的DNA序列，就好像使染色体带了黏性一样，彼此特别容易重组融合。

分布最广的两种麂——赤麂（箭头所指）和小麂；可见即便是雌性赤麂也比雄性小麂大了一倍，而且吻部更长。摄于上海动物园。图片：baboon

同为麂类，却差异巨大

由于核型演化速度极快，麂属的种类非常多，仅过去30年间就有4个全新的麂种被发现——滇西和藏东南的贡山麂（1988年）；越南、老挝和柬埔寨的越南大麂（1994年）；老挝的长山麂（1998年）；缅甸的叶麂（1999年）。众多证据显示，亚洲的山川间还隐藏着其他未被科学界发现的麂种，但绝大多数麂类都局限于一小片区域且濒临绝迹。

赤麂却是个例外，分布区从中国南方、海南岛向南一直延伸到马来群岛，向西延伸至喜马拉雅山南麓，向西南直达斯里兰卡。它的栖息地从低地雨林直达不丹和尼泊尔海拔3500多米的高山森林，甚至在紧靠森林的种植园和农田中也能活得很好。在整个热带亚洲，也只有水鹿的适应性与其不分伯仲。

一只雌性赤麂。赤麂不仅取食枝叶和嫩草，也通过捡食水果帮助多种树木传播种子，甚至偶尔还会取食鸟蛋和老鼠。摄于尼泊尔奇特旺（Chitwan）国家公园。图片：baboon

分布范围如此之广，赤麂的外观也变化极大。总地来说，越往马来群岛走，赤麂的角柄越长，腿上的黑色越多；南方赤麂颜色更深呈黑红色，北方赤麂则是黄棕色；体型上，爪哇岛的雄性赤麂可重达30～35公斤，越南北部捕获的一只雄性赤麂重达36.5公斤，体型已接近麂属中最大的越南大麂；中国的赤麂较小，平均体重25公斤左右；斯里兰卡的赤麂最小。

赤麂分布图。2017年的一项分子分类学研究显示，赤麂分为三大家系：斯里兰卡赤麂（包括斯里兰卡和印度西高止山以南地区）；南方赤麂（马来半岛克拉地峡以南）；北方赤麂（克拉地峡以北直达中国、印度、尼泊尔）。图片：IUCN

斯里兰卡赤麂。图片：Vilmos Vincze / flickr

南方赤麂。图片：Bernard DUPONT / wikimedia

当猎人拿起猎枪

适应性强、分布广、数量多，尤其是分布区与人类聚集地重合，赤麂无可避免地成为当地最重主要的狩猎物种（也许没有之一）。时至今日，很多西南少数民族的家中都会挂上一个赤麂的头骨作为装饰。这种为维持生计而进行的原始狩猎活动（Subsistence hunting）对动物种群基本不会有什么影响，而且在这种与自然的“相爱相杀”中，当地民族建立了一套自己的狩猎规则，比如设定禁猎区（“龙山”）和禁猎季。

赤麂有很强的适应性，即使靠近公路的河岸边，也遍布赤麂的足迹。摄于西双版纳国家级自然保护区。图片：baboon

真正给赤麂和其它野生动物带来灭顶之灾的是热带森林栖息地的破坏。更重要的是，随着知识的普及，原始的“迷信”和信仰被摧毁，人们被商业化价值观洗脑，不再按需索取，而是大量猎杀、卖到市场。

枪支的出现使得猎人的攻击范围增大。更可怕的是铁丝的普及，现在丛林中满布钢丝套，这些猎套成本极低，而且可以放在森林中几年不坏；信仰丧失的现代猎人把钢丝套放在林中后即弃置不管，对所有动物无差别猎杀。目前，与赤麂适应性相当的水鹿，都已从很多地区绝迹；只有赤麂凭借超强的适应性勉强维持着，还不至于被列入濒危物种，但种群数量也在逐年下降。

被猎杀的两头赤麂和一头野猪。图片：Thai Lanah / wikimedia

远离人类，它们才能安心

来到版纳十个月后，我跟着向导瑶家老大，沿着野象开辟的林间大道向保护区深处走了一天一夜。突然老大低声道：“麂子麂子！快拍！”我一抬头，一只雌性赤麂在离我们不远的地方低头舐盐，由于石头阻挡，它没有发现我们。我赶忙掏出相机慢慢接近，担心它像之前见到的所有赤麂一样大叫一声，一跃而逃。

这只赤麂似乎根本没把我放在心上，中途抬了几次头，然后继续舐盐。我接近到十几米的距离后开始拍照，它抬起头，伸出舌头舔舔嘴唇，好像在回味那美妙的咸味，发现有人偷窥后，不慌不忙地走上山坡，消失在林间。

舐盐的赤麂，摄于西双版纳国家级自然保护区。图片：baboon

就在这个硝塘不远的路中间，我们见到了老虎的足迹。一阵像老头干咳一样的叫声由远及近，一群巨大的冠斑犀鸟落到我们身边的榕树上大吃榕果。傍晚时分，几百只厚嘴绿鸠和楔尾绿鸠在空地上绕圈，野猪群哼哼唧唧地在我们旁边的树丛中准备入睡。

此时我恍然大悟：不论赤麂的适应性有多强，与人类文明的恩怨有多悠久，只有在远离人类文明的地方，它才能如此安心。

本文是物种日历第4年的第323篇文章，来自物种日历作者@baboon。

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