要驾驭灭霸的手套，你需要这个演化了六百万年的大拇指 | 无剧透
打响指是一种了不起的能力，它对手的灵活性有很高的要求，在演化上具有重要的意义。除了部分灵长类之外，也就只有熊猫和小熊猫有希望学会打响指了。
图片来源：《复仇者联盟 3》（douban.com），一张图都不剧透。
撰文 戚译引
漫威电影中的反派灭霸有个无限手套，戴着它打一个响指，宇宙中一半的生命就会消失。按照设定，这个手套并不具有“宿主特异性”，谁戴着它都能发挥出威力（我们先不考虑尺寸合不合适这种问题）。这样的东西一定要妥善保管，不能让它落到坏人手里，落到孩子或其他灵长类动物手里也不行，最好也别让熊猫拿到。
从演化的角度来看，打响指是一种了不起的能力，因为它要求手指足够灵活，尤其是拇指。拇指在灵长类演化过程中发挥着重要作用，然而与我们亲缘关系较远的熊猫也有这样的“拇指”，这可以说是演化中的一个奇迹。
打响指的时候，我们需要让拇指与其他手指的指尖相接触。这个动作对人类来说很简单，却曾经被视为“人之所以为人”的特征之一，因为抓握能力是制造和使用工具的前提。
这个动作的奥秘就在于拇指腕掌关节（CMC joint）。在你的手背上沿着拇指往下摸，到靠近手腕的地方能摸到一个关节，这就是它。拇指腕掌关节是拇指与其他手指骨的连接处，它是一个鞍状关节（saddle joint），比其他手指的关节更加灵活，这使得拇指能够独立于其他手指，进行幅度更大的活动。最重要的是，人的拇指能够碰到其他手指指尖，甚至任何一个指关节，并调节按压的力度，这些动作是完成精细抓握的前提。
人手部骨骼，可以看到其他手指的掌骨部分是相连的，而拇指（最上方）的关节与其他指关节不同。图片来源：Wikipedia
能够轻松碰到其他手指指尖的拇指被称为对生拇指（opposable thumb）。学界曾经认为对生拇指的出现与石器制造有关，但近期的研究认为它出现得更早一些，可能促进了采集能力的发展。2010 年的一项研究对化石证据进行分析，认为人类大约在 600 万年前就演化出了这样的结构，这时人和黑猩猩刚刚发生分化 [1]。
不过嘛，所有演化赠送的礼物，早已在暗中标好了价格。人类在日常生活中非常依赖这个灵活的拇指，因此随着年龄的增长，关节逐渐磨损，最终可能会引发拇指腕掌关节炎，性别为女或年龄超过 40 岁都是风险因素[2]。黑猩猩大概不会有这个困扰。
对生拇指其实并不是人类特有的。黑猩猩、猕猴等动物都拥有对生拇指，理论上都有希望学会打响指，点赞、“666”之类的动作更不在话下。
具体而言，分布在中美洲和南美洲的新大陆猴（阔鼻小目）没有这样的拇指，而与猿类亲缘关系较近的旧大陆猴（狒狒和猕猴）有对生拇指，只是灵活程度各不相同[3]。旧大陆猴与人类和猿同属于狭鼻小目，分布在非洲和欧亚大陆，包括叶猴、猕猴等。近距离接触过猕猴的游客（和研究人员）都知道它们抢东西有多么灵活。
食蟹猴吃花生，这是一种旧大陆猴。图片来源：Muhammad Mahdi Karim/Wikipedia
在探讨人和猿类差异的时候，学界还会参考另一个重要指标，就是拇指的相对长度，可以用拇指与无名指长度的比值来衡量（这里的手指长度包含了掌骨，大约相当于指尖到手腕的长度）。和其他的猿相比，人的拇指相对长度要长得多。
2015 年，Nature Communications 的一篇论文探讨了人和猿手掌比例的差异[4][5]。研究指出，人类和黑猩猩发生物种分化之后，人类的祖先主要生活在地面上，精确抓握的能力能提高采集食物的效率；而黑猩猩的祖先生活在树上，它们的手指掌骨部分变得更长，以便更好地进行攀爬。可以说，在物种分化之后，黑猩猩的手发生了更多的变化，以适应树栖生活，而人的手反而保留着更多的“原始”特征。
黑猩猩的手掌（左）vs. 人类的手掌（右）。图片来源：Denise Morgan for the University of Utah
其他猿类拇指的相对长度也和它们的生活习性密切相关。拇指相对最短的前三名依次是长臂猿、红毛猩猩和黑猩猩；而大猩猩主要生活在地面，它们的手指比例和人类更为接近。
为了避免世界被无限手套意外毁灭，有一种动物也需要小心，那就是熊猫。
熊猫能够握住细小的竹子，还能熟练地撕下竹叶。它们一共有六个指头，用于握住竹子的“拇指”没有指关节，只有一块骨头，生长在真正的拇指外侧，因此被称为伪拇指（false digit）。
图片来源：Pixabay
这块骨头叫做桡侧籽骨，原本属于手腕，却在演化过程中逐渐特化，变得越来越长。同时，与之相连的肌肉也发生了复杂的改变，能够将伪拇指拉向其他的指头。这些变化让熊猫能够更好地握住竹子。
如图，左侧为人类的手，绿色部分为拇指骨骼；右侧为熊猫的前爪，绿色部分是真正的拇指，即人类的拇指在演化上对应的部分，外侧是伪拇指。图片来源：https://evolution.berkeley.edu/evolibrary/article/analogy_06
其他一些熊和浣熊也会用前肢抓握物体，虽然不如灵长类灵活，但也远远超过了其他哺乳动物（从这个角度看来，火箭浣熊之所以是浣熊是有充分理由的）。尤其值得一提的是同样以竹子为食的小熊猫，它们的伪拇指几乎和熊猫一模一样，尽管这两个物种在 4000 万年前就已经分道扬镳。中国科学院动物研究所曾经对其中的机制进行了分析，认为熊猫和小熊猫的伪拇指具有相似的遗传基础，但各自独立演化[6]。事实上，小熊猫属于鼬超科中的小熊猫科，与熊猫的亲缘关系不算很近。
这是趋同演化的一个典型案例：熊猫的拇指和人的拇指有着截然不同、相互独立的起源，最终实现了几乎相同的功能。因此，一些古生物学家将演化比作修补匠，它漫无目的地摆弄着有限的“零件”，总能碰巧找到富有创意的解决方案，让生物更加适应它们所生存的世界[7]。
如果灭霸的手套能多一个手指，没准熊猫也能用它毁灭世界。当然，灵活的拇指只是打响指的必要不充分条件，毕竟某些人类也没能学会打响指不是么……
文章结束啦，来个彩蛋吧（放心，没剧透）：
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参考资料
1. Almécija S, Moyà-Solà S, Alba DM (2010) Early Origin for Human-Like Precision Grasping: A Comparative Study of Pollical Distal Phalanges in Fossil Hominins. PLoS ONE 5(7): e11727. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0011727
2. https://www.mayoclinic.org/diseases-conditions/thumb-arthritis/symptoms-causes/syc-20378339
3. https://www.britannica.com/animal/monkey#ref225158
4. Almécija, S. et al. The evolution of human and ape hand proportions. Nat. Commun. 6:7717 doi: 10.1038/ncomms8717 (2015).
5. Balter, M. (2019). Humans have more primitive hands than chimpanzees. [online] Science | AAAS. Available at: https://www.sciencemag.org/news/2015/07/humans-have-more-primitive-hands-chimpanzees.
6. Hu, Yibo, et al. "Comparative genomics reveals convergent evolution between the bamboo-eating giant and red pandas." Proceedings of the National Academy of Sciences 114.5 (2017): 1081-1086.
7. 《熊猫的拇指》，斯蒂芬·杰·古尔德 著，田洺 译，海南出版社
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