不是所有生物的丁丁都长一个样：我们应该如何定义生殖器？
图片来源：ELENA LACEY | Weird
来源 Phallacy: Life lessons from the Animal Penis
作者 Emily Willingham
翻译 阿金
编辑 魏潇 李姗珊
本文改编自Emily Willingham的《阳具：动物阴茎的生命课》（Phallacy: Life lessons from the Animal Penis）一书。
对于人类和其他脊椎动物而言， “阴茎是什么”这个问题，一般人都会按字面意思开始解释这个器官的解剖结构：在不同程度上由结缔组织、可膨胀的海绵体组织、肌肉和血液供应系统构成。我们能相当直观地看到许多脊椎动物拥有看上去像阴茎的器官——它们也确实是。但事情并不总是如此。
如果你在火星发现一种动物长着一条你怀疑是阴茎的东西，你将会用到哪些特征标准，来验证你的假设？“在交配过程中插入配偶生殖器并且传递生殖细胞的东西”，这条怎么样？听上去合情合理，但是我们可能要先讨论一下交配的定义。言归正传，让我们瞧瞧在交配过程中动物会插入配偶生殖器的东西，看看它们是否符合普遍观念里“阴茎”的样子。
既是生殖器又是腿
马陆（Millipedes，又名千足虫）最出名的地方可能就是那些腿。尽管真实数量没有名字暗示的一千条那么多，但最高记录的保持者还是拥有 750 条腿。如果你凑近看，甚至可以通过每一节身体长了多少条腿，将马陆和蜈蚣区分开来。马陆每一节身体有两对腿，而蜈蚣只有一对。
在马陆如此多对的腿中，让我们感兴趣的目标是第八对。这种动物把它当作插入器（intromitta），或者生殖肢（gonopod），也就是“用来交配的腿”。马陆并不是唯一一个以类似的方式使用附器（appendage）的节肢动物。这种肢体构建的遗传学可能也对脊椎动物的阴茎形成做出了贡献：人们总是戏称丁丁为“第三条腿”。
然而只靠这第八对腿还无法完整讲述这些多足动物的交配故事，至少对于被详细研究过的千足虫属列车马陆（Parafontaria）而言并非如此。这个物种还用上了第二对腿来帮忙，那里也是它们生殖器开口的地方。也许你认为生殖器将发挥插入作用，但位于生殖口附近的腿却不是这样，它们只负责为第八对腿提供精子。
一条发情中的雄性马陆开始交配时，会先将自己“空无一物”的第八对腿插入自己选择的配偶体内。如果雌性千足虫没有拒绝这一尝试性插入，那么雄性就知道自己即将大功告成。它的第二对腿会给第八对腿装满精子。装载完毕的腿会再次插入并保持不动，持续时间从 29 分钟到 215 分钟不等。
马陆。图片来源：Pixabay
为什么生命短暂的马陆要在一个危机四伏的环境中先打一个“空包弹”呢？如果你还记得的话，马陆种类繁多，但它们自己不懂分类，可能会误将其它种类的马陆当做同类。面对这种情况，求偶方至少先试探着插入一下，才能确认目标是不是正好合适自己的插入器。这一快速测试能够帮助它节省大量（真的是大量）珍贵的精子，避免浪费在错误种类的对象身上。另外，由于第二次插入后会持续很长时间，这种方式还可确保雄性将所有宝贵的时间都用在了正确的交配对象身上。
虽然千足虫在性行为中使用四对腿让雌性受精，这一行为看似超出了人类经验的范围（也确实如此），千足虫至少还是把自己的生殖肢插入了配偶的生殖器内。千足虫伴侣在第一次性行为中不进行射精，但在第二次中进行射精。对千足虫来说，只有半数的交配行为符合“在交配过程中插入配偶生殖器内并传递生殖细胞”这一标准。
装备精良的插入器
还有许多昆虫物种完全跳过了上述步骤，只是将精子射入配偶身体的任何地方。一些扁形虫不得不这么做，是因为雌性个体没有“接受孔穴”。雄性动物被迫使用自己精子输送管顶部的“探针”，刺穿配偶身体上的任何地方。随后，射入的精子在雌性体内游走，直到碰到卵子。
虽然雌性缺少生殖器这一说法解释了部分扁形虫草率的射精方法，但却无法解释皮下注射递送精子的所有情况。一些谱系并非特别接近的物种，像蜘蛛和昆虫，都演化出这样的适应方式，使用相似的形式来实现射精。无论是什么因素促使了皮下插入器的形成，它们似乎一而再、再而三地集中在相同结构上：一种尖锐的，带有空心导管以递送精子的结构。但它也不是将精子递送入生殖器，严格意义上，无法满足“在交配过程中插入配偶生殖器并传递生殖细胞”这一标准。现在，让我们姑且称其为“插入器”，不再做任何更具体的定义。
扁形虫。图片来源：Pixabay
许多昆虫还有一种适应性器官：阳茎（aedeagus），这又是什么情况？
这一结构类似阴茎，形状和尺寸各异。它是覆盖在昆虫腹部上坚硬腹板的外延器官，通过输精管与睾丸连接起来，可按需递送精子。实际上，这是装备精良的腹部插入器。
同时，也是有攻击性的的装备。这些插入器有的纤长无比，呈螺旋状，带有倒钩，襟翼和瓣膜，具有用来抓住雌性的抱握器。从人类的角度来看，或者用社会学名词来谈：去“凝视”，它们看上去相当骇人。人类已经花费大量时间凝视这些结构，事实上，这是人们区分物种的主要方式之一。我们甚至拍下了它们的“动作片”小视频。“节肢动物（和无脊椎动物）爱情小电影”的题材虽然很小众，但内容威猛有力。
产精器
大约 9900 万年前，一只像蜘蛛一样的小动物（其实属于蛛形纲动物，称作“盲蛛”[Harvestment]，它还有一个更常见的名字——“长腿叔叔”）在热带雨林中游荡，突然在一滴树脂中结束了它的生命。对它来说这是不幸丧命，但对我们来说是撞了大运。这滴树脂完美保存着当今世界上最古老的勃起状态化石。像蜘蛛但不是蜘蛛的“盲蛛”显然长有阴茎，勃起的管状生殖器，可以插入雌性体内（要不是这滴该死的树脂，本来是可以的），准备射精。所以，你肯定认为，“盲蛛”身上那东西，十有八九“就是，绝对、毫无疑问是阴茎。”
你可能预料到了：不是所有的“盲蛛”都满足这些条件。这类动物中有一种称作“柄眼科”（Cyphophthalmi）的亚纲，更常见的名称是“螨虫收割者”，它们就不能满足我们的定义。这群生活在苔藓上的蜱虫状物种体型微小，只有几毫米长。它们并不像自己的“盲蛛”兄弟一般，拥有显眼的阴茎，它们的生殖器无法插入，只会会向外翻，或者说，翻转出来。
这些微型动物使用这种可外翻的结构，将自己的精子包囊（犹如挂在小棍上的精子包）放入配偶生殖器内，而无需将结构本身插入进去。当动物使用这种微管放置卵子时，这一微管被称作“产卵器”（ovipositor）。所以我猜测，这意味着，与其说这些螨虫收割者的生殖器是插入器，不如说它们是“产精器”。
“盲蛛们”（除了这些螨虫收割者）以自己真正的阴茎脱颖而出，因为大部分蛛形纲动物不具备专门只用来插入的结构。如果精子包囊是挂在小棍上的精子包，那么蜘蛛偏爱的结构就像是挂在一对小棍子上的一对精心包装的精子包（实际上是称作“触肢”[pedipalps] 的腿状附器）。蜘蛛的插入器称为触肢器（palpal organ），每一个顶部都有一种称为栓子（embolus）的硬结构。一旦蜘蛛的“武器”，或者触肢，插中雌性，这一结构会将精子包释放入对方体内 [1]。一般来说，触肢器看上去非常像套在蜘蛛腿上的指套，但是不同种类的蜘蛛，指套的外形也不尽相同。有些又大又毛茸茸，带褶皱，向外延伸，顶部尖尖的，而其他的则更简单，也没那么怕人 [2]。
[1] 在一些情况下，封装好的精子能够在雌性的生殖系统内存活一年甚至更久，直到雌性准备好了为止。
[2] 在撰写此书的过程中，我观察过上百种蜘蛛物种的触肢，并且对此非常着迷，以至于每抓到一只小蜘蛛，我都忍不住先看看它们的小触肢。
蜘蛛使用触肢的方式能够回答“阴茎是什么”的问题。雄性蜘蛛身上有一个孔隙，精子从中而出，它把精子收集到事先特地准备好的蛛丝上，收集起来，就像把液体吸进胶头滴管中一样，随后放入位于触肢顶端的触肢囊泡中，将囊泡送入雌性体内，释放精子。在某些物种中，插入和射精这两个步骤可以变成五步甚至更多。
那么，触肢-触肢囊泡的组合是阴茎吗？它由一条输精管组成，参与了插入及射精行为。这满足“在交配过程中插入配偶生殖器内并传递生殖细胞”的定义绰绰有余。
但是，蜘蛛还用自己的触肢来尝味道、闻气味，这种使用方法我们可完全不熟悉。一些蜘蛛甚至用上了一部分的触肢，就是顶部触肢囊泡下面那一小部分，来演奏音乐（发出尖锐的摩擦声），作为求偶仪式的一部分。在我们看来，这也很不像是阴茎该做的事儿（我虽然有听说过人类阴茎也可以演奏音乐）。也许我们应该开始看清这些器官的本质：它们不仅具有阴茎的功能，还能在感官交流和求偶的世界中做更多其他的事情。
功能明晰的阴茎
长期以来，藤壶（barnacles）始终吸引着博物学家的注意，同时也给其中一些人留下了深深的困惑。瑞典植物学家卡尔·林奈（Carl Linnaeus）最著名的一部作品是《自然系统》（Systema Naturae），在这本书中，他把藤壶归纳进了自然系统第一次迭代的“自相矛盾动物（Animalia Paradoxa）”章节中，夹在了火龙（Draco）和凤凰（Phoenix）之间。他似乎还和其他前人的想法一样，认为藤壶来源于海滩上的腐烂植物。
藤壶。图片来源：Pixabay
这个误解根源颇深。在欧洲，藤壶的起源困扰了许多“原科学家们”（protoscientist）至少几个世纪。即便到了 1661 年，成立不久的英国皇家学会（Royal Society）第一任主席还提出过最不合常理的藤壶起源故事。罗伯特·莫雷爵士（Sir Robert Moray）站在威严的学会前，神情严肃地阅读自己关于“类鸟生物”的论文，这种生物生活在依附于船上的藤壶壳里，他认为，藤壶鹅生活在不列颠群岛上，从这种样貌奇怪、黏附在船体上的生物形态发展成鹅。是的，他提出，鸟是藤壶里长出来的。科学的核心是用新信息改变结论的过程。经过充分地调查之后，我们可以百分之百确定地说，藤壶不会变成鸟 [3]。
[3] 在他的论证过程中，藤壶和幼鸟的联系存在于一个欧洲遥远小岛的海岸上。很可能是因为看到了像羽毛般的刚毛（藤壶的八条腿），虽然当时并不清楚这其实是藤壶伸出了自己的长阴茎，所以让人以为是毛茸茸的小鸟。
也许你听说过查尔斯·达尔文（Charles Darwin ，1809-1882），甚至还能够说出一群研究者口种描述的那部“里程碑式著作”的名字。如果你想到的是《物种起源》（On the Origin of Species）[4] 这本广受赞誉的巨著，那你就错了。我们描述的是达尔文关于藤壶分类学的大热畅销书 [5]，那是他经过七年研究之后写下的作品。达尔文这个名字就是销量的保证，他将自己的研究分为四本专著进行发表，这让读者们每读完一本专著，都在翘首期盼下一本。通过上述文字我想要表达的是，博物学家碰上藤壶，都会犯傻 [6]。
[4] 这里更准确的书名是《自然选择下的物种起源》（On the Origin of Species by Means of Natural Selection），或者是《生存斗争中优势种族的留存》（ the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life），因为维多利亚时代流行这么长的书名。
[5] 其实并非如此。
[6] 公平说来，公众碰到博物学家也会犯傻。和达尔文一起提出自然选择是演化机制的小伙伴是阿尔弗雷德·罗素·华莱士（Alfred Russel Wallace），但是，19世纪真正让华莱士声名大噪的是他那本当之无愧的畅销书《马来群岛》（The Malay Archipelago），讲述了他在马来西亚附近的冒险和探险经历，于1869年第一次出版，并一版再版直至今日。华莱士被广泛认为定义了生物地理学这一领域，而且他发现甲壳虫比藤壶更令他着迷。
除了对于藤壶和鸟类的疯狂猜测之外，这些奇异的甲壳纲动物另一吸引人之处就是它们的生殖器。普通藤壶的插入器是一长圆柱体，由折叠起来的环层层堆叠起来，就像一个输送精子的彩虹圈（Slinky），外面还包着一层膜。这些器官拥有又粗又硬的延伸部分，名为刚毛（setae），藤壶可以将其呈扇形散开，感知自身周围环境中是否存在代表潜在的配偶的化学物质。
然而，除非雌雄同体的藤壶“雌性功能”就位，否者这一切都无法发生。这一功能包括向四周邻居发送“雌性”化学物质信号，激活它们的“雄性功能”，引导它们把自己硕长的阴茎伸出蔓足，感知诱人的“雌性”化学物质。如果藤壶定位到了欢迎自己阴茎进入的外套腔，它就会将插入器插入其中，射出一些精子，然后，如果情况允许，它还会多干几次。
藤壶。图片来源：Pixabay
在一些物种中，阴茎会在交配季节生长起来，然后脱落。如果波浪作用太大，藤壶阴茎的肌肉和其周围组织都会增厚，通过在阴茎“彩虹圈”添加更多环，阴茎的长度也随之增长。
藤壶绝对满足了“在交配过程中插入配偶生殖器并传送生殖细胞”的条件，至少处在交配季节的完整阴茎正是如此。因此，在这场阴茎比赛中，藤壶功能明晰的阴茎，不仅占有一席之地，还能赢得一些额外加分，因为它们同时还拥有阴茎的接受器官，这给了藤壶阴茎更多履行职责的机会。
来源链接：
https://www.wired.com/story/does-spider-have-penis-well-define-penis/
图书链接：
https://www.amazon.com/Phallacy-Life-Lessons-Animal-Penis/dp/0593087178
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