从硅藻到水母，再到鲸和鲨鱼，全球的海洋动植物每天都在重复着上浮和下沉的“昼夜垂直移动”。这种周期性的垂直移动规模巨大，能耗甚至能与全人类的总能耗相提并论，但背后的机制却难以确定。
图片来源：Pixabay
来源 The Atlantic
作者 Hannah Seo
翻译 阿金
审校 魏潇
编辑 武大可
每天夜晚，暮色降临之后，成群的海洋生物，从微小的浮游生物到大个头的鲨鱼，纷纷游出深海，整个晚上逗留在海面附近。他们在上层水域狂欢，进食，交配，黎明来临之前再次撤回深海。
这种（海洋生物的）大规模迁移现象称为“昼夜垂直移动”（diel vertical migration），通常认为是地球上最大的同步洄游。地球绕自身轴线自转，一片片海洋忽而面向阳光，忽而背离阳光，全球海洋如此这般，连续变化。
垂直移动的规模巨大，全球影响也不可忽视。2020 年发表在《海洋科学前沿》（Frontiers in Marine Science）的一项研究显示，单个硅藻（diatom）细胞进行 400 微米的垂直移动，所耗能量仅为 0.12 pJ（1 pJ = 10-15 J）。这看似微不足道，但放眼全球，海洋中硅藻的总数高达 4×1029 个——由此估算，全球硅藻每天上下移动 1 米，全年就要消耗大约 90 TJ（1 pJ = 1018 J）能量，这与美国 2020 年一整年全国消耗的总能量（88 TJ）相当，也超过了中国 2020 年全年能耗（145 TJ）的一半。
“这消耗的能量难以想象。”挪威特罗姆瑟大学（Arctic University of Norway）的海洋科学家坎查纳·班达拉（Kanchana Bandara）说。
19 世纪初，科学家就首次记录下了海洋生物的迁移行为：当时，博物学家乔治·居维叶（Georges Cuvier）指出，名为“水蚤”（daphnia）的浮游生物每天在同一片浅淡水湖中消失又重现，昼夜循环。之后，第二次世界大战期间，人们发现了“深海散射层”（deep scattering layer）：海洋中的一片区域意外偏转了海军声纳的声脉冲，而且每天晚上会神秘消失，如同幽灵海床一般。
美国斯克里普斯海洋研究所（Scripps Institution of Oceanography）的科学家马丁·强森（Martin Johnson）提出了一个解释：深海散射层可能是向上迁移至海洋表面的海洋动物。1945 年 6 月，他在美国加利福尼亚州洛马角（Point Loma, California）附近的水域中检验了自己的想法。在 14 次捕捞过程中，他抓到了浮游生物、水母以及各种各样的甲壳类动物，证明了会动的深海散射层由夜间迁移的鲜活生物组成。
自此之后，科学家在自己观察的各类水体中都发现了这一有规律的迁移现象。无论是海洋、淡水，或者半咸水海岸，“这种情况普遍存在于各个海洋栖息地。”班达拉解释道，“从热带到极地，在各种地理位置上都相当普遍，而且也常见于各个生物分类群，从微小的浮游动物或浮游植物，到大型鲸和鲨鱼。”
尽管海洋生物夜间移动的现象无处不在，但谜题仍未解开。研究表明，光线变化促使生物夜间“通勤”，但却不能解释生活在地球极地附近水域的动物如何知道什么时候该迁移，因为极地每年有好几个月不是极昼就是极夜。如今，研究人员致力于理解其中缘由，同时确定各种生物何时开始这趟旅行，以及为什么有些生物完全不迁移。
由于规模巨大，理解不同生物在垂直移动中的细微差异非常重要，科学家讲道，因为昼夜垂直迁移相当于一个巨型传送带，将海洋表面的颗粒碳向下传输至深海。若非如此，这些碳要么滞留海洋表面，要么重返大气层。考虑到生物垂直移动的规模之大，碳传送的影响也是难以估量的。
科学家一致认为，对许多生物来说，包括像水蚤这样的浮游动物，迁移帮助它们摆脱被吃掉的厄运。白天，海洋深处幽暗无比，蒙蔽了捕食者的视线；而在夜色掩护下造访食物更加充沛的海洋表面，是最安全的做法。此外，科学家们也认同，光线强度的变化是迁移生物的主要环境线索，美国佛罗里达国际大学（Florida International University）的海洋生物学家希瑟·布雷肯-格里索姆（Heather Bracken-Grissom）如此说到。当光线开始转弱时，就促使海底生物向表面迁移。但这并非故事的全貌。长久以来，科学家一直假设，根据光线追踪模型，北极冬季期间，当地海洋生物的昼夜迁移应该会停止，因为届时好几个月是完全没有阳光的。然而，2008 年研究人员报告，在漫长的极夜期间，挪威斯瓦尔巴德（Svaldard）群岛附近的极地水域中，浮游生物的夜间迁移仍然持续不停。更近的一项研究也确认，该模式广泛存在，这可能受到了月光的驱动。根据 2016 年的报告，一支由挪威和英国科学家组成的团队在冬至前后，连续数月调查了北极附近的水域，这段时间里太阳总在地平线以下。使用水声采样技术，团队发现，小型海洋生物已经改变了自己的迁移，它们的行为与月光同步，而不是阳光。除了昼夜循环之外，还有月象信号：满月时，在明亮月光的照耀下，动物们会定期游至海洋更深处。科学家还了解到，海洋浮游生物对于光线变化有着极高的敏感性。一支在北太平洋研究的团队使用类似声纳的声学采样技术，检测了桡足动物（copepods），介形亚纲动物（ostracods），樽海鞘（salp）和磷虾（krill）等海洋小型动物的昼夜迁移。随后，该团队在 2021 年 8 月发表于《美国科学院院刊》（PNAS）的研究报告说，记录期间的天气始终为阴天，天色灰暗还下着毛毛雨，但是浮游动物仍然能感知到云层厚度的变化，并随之调整上浮距离。仅 10% 到 20% 的亮度差异就足以促使它们进行约 15 米的短距离迁移，对于这类微小的动物们来说，这个距离着实不短。极地夏季永不落日的极昼似乎也无法阻止它们的夜间“通勤”。数年来，在南极西海岸的水域中，研究人员使用特制的网收集特定深度的生物样本。在检查捕获的样品时，团队发现，光照从不间断的整个夏季，尽管一些小型海洋动物在白昼更长的时期迁移距离有所缩短，但它们仍然坚持着自己的迁移行为。事实上，即便没有黑夜，小型海洋动物也能保持昼伏夜出的循环，这表明存在其他促使它们迁移的信号。这种信号或是独立，或是与光线组合，还可能是它们体内的昼夜节律/生物钟，这项研究的合著者帕特丽夏·缇博多（Patricia Thibodeau）如此说道，她是美国罗德岛大学（University of Rhode Island）的浮游生物生态学家。通过遗传学研究和实验室及野外实验，科学家们最近建立了这样的理论——桡足动物飞马哲水蚤（Calanus finmarchicus）和南极磷虾（Euphausia superba）等一些迁移生物昼伏夜出的行为，是被生物钟主导的。研究还表明，因为“要么迁移，要么被吃掉”的风险很高，在演化的偏爱下，昼夜迁移被内化成了一种生物节律，从而成为生物体依赖于环境线索进行活动的一种备用方案。而围绕昼夜迁移的高风险似乎也塑造了生物的“通勤”方式。已有研究发现，美国加利福尼亚州圣卡塔利娜岛（Santa Catalina Island）沿岸的迁移者们在移动时倾向于成群结队集体行动，这样可能减少被捕食的风险。例如鱼类等体型更大、更显眼的动物，垂直迁移的时间会更晚一些，大概在日落后 80 分钟开始，而更小型、更不起眼的动物则在日落前 20 分钟就开始迁移。而一些个体在某些日子似乎会完全跳过“通勤”。研究人员怀疑它们可能不总是饿到要冒险跑一趟水面。这一观点称为“饥饿/饱腹假说”（hunger/satiation hypothesis）：即种群中的个体受自身饥饿程度驱使。包括美国诺瓦东南大学（Nova Southeastern University）海洋生态学家特雷西·萨顿（Tracey Sutton）在内的团队利用墨西哥湾深水地平线漏油事故后展开的拖网调查，检验了这一假说。七年里，自动拖网系统收集了整个海湾深海和表面水域内采样站点的标本。其中588种海洋生物被送往实验室，团队由此能“打开它们的肠胃，看看它们吃什么”。萨顿参与合著的深海食物网综述发表在 2017 年的《海洋科学年度评论》（Annual Review of Marine Science）上。科学家发现，那些没有迁移的生物肠胃中仍然留有食物，表明它们选择不迁移是因为前一晚吃得很饱。而迁移个体的肠胃更多空空荡荡。但是，也不乏例外：有一种鱼和两种甲壳类动物没有遵循这一模式，表明种群内的个体会自己“选择”是否迁移，研究人员将这一发现发表在 2021 年 2 月的《海洋科学前沿》（Frontiers in Marine Science）上。萨顿说，迁移模式不一致的鱼类上浮得更浅一些，而且新陈代谢还比其他物种快，这些变量可能会相互作用，让人难以得出任何统一通用的结论。饥饿、光线、遗传等等，科学家们继续调查影响这一“大型通勤”的种种因素，盐度、温度和紫外线照射程度都被纳入了考察范围。研究这些变量，观察哪些动物什么时候迁移，谁吃了谁，都是理解地球碳循环的关键。萨顿认为，除此之外，随着时间的推移，他也想了解这类大规模迁移如何协助实现碳捕获。他说：“如果你真在跟踪碳，那么生物的迁移多多少少能代表一切。”
原文链接：
https://www.theatlantic.com/science/archive/2021/12/why-sea-creatures-migrate-surface-every-night/620979/
其他参考来源：
1.Marques da Silva, J., Duarte, B., & Utkin, A. B. (2020). Travelling Expenses: The Energy Cost of Diel Vertical Migrations of Epipelic Microphytobenthos. Frontiers in Marine Science, 7, 433.
2.Leblanc, K., Arístegui, J., Armand, L., Assmy, P., Beker, B., Bode, A., ... & Yallop, M. (2012). A global diatom database–abundance, biovolume and biomass in the world ocean. Earth System Science Data, 4(1), 149-165.
3.Wang, J. K., & Seibert, M. (2017). Prospects for commercial production of diatoms. Biotechnology for Biofuels, 10(1), 1-13.
4.https://www.statista.com/statistics/263455/primary-energy-consumption-of-selected-countries/
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