玉米及其根际微生物的进化史

    我们今天的许多食物看起来与过去大不相同。玉米在一万年前并不存在：它是一种杂草的后裔，带有细小的硬壳种子。玉米的野生祖先称为teosinte （大刍草或墨西哥类玉米），它们生长在许多其他植物的混合物中，而不是像今天这样生长在玉米田里。类玉米和玉米在地上部分的巨大变化让我们认为其地下部分也发生了变化。植物与细菌和真菌等微生物形成伙伴关系，以获得它们生长所需的营养物质。科学家们发现，类玉米根部附近的微生物与生活在玉米根部周围的微生物不同。了解玉米的微生物伙伴是如何变化的，可以帮助我们制造环境友好型的玉米品种。

植物和它们的微生物伙伴

玉米根系和你的社交软件有什么共同点？这两者的共同点比你想象的要多。我们经常把玉米看成是一个单一的生物体。但植物是一个关系网的一部分，有点像我们的社交网络。这些植物关系很容易被忽视，因为它们很难被研究。不过，它们是非常重要的，因为它们影响着植物的健康程度。

土壤中充满了数以百万计的微观细菌和真菌。其中一些微生物与植物形成密切的伙伴关系。植物可以依靠微生物来帮助它们获得土壤中稀缺的营养物质。微生物会分解死去的植物和动物，这个过程会慢慢释放出植物生长所需的氮、磷和其他元素。当植物自身无法获得足够的养分时，它们可以从根部分泌糖类，微生物从这些糖类中获得的能量可以帮助植物分解更多死亡的植物和动物。不过如果土壤中有足够的养分，植物宁可把糖分留给自己。它们只有在需要的时候才会向微生物伙伴寻求帮助。

下面我们可以把玉米和它的微生物之间的关系比作社交网络。你通过学校和活动认识了很多人，但你只和其中一些人是好友。同样的道理，土壤里有数百万种微生物，但玉米只与其中的一部分互动。植物通过从根部发出信号和糖分吸引特定的微生物到根系层。你的朋友圈可能会随着你的变化而改变。这可能会随着你的年龄增长或搬家和认识新的人而发生。玉米的微生物也会发生变化。玉米在幼苗时期与发育完全的植株时期相比，根际微生物群落是不同的。我们知道，微生物在单一植物的生命周期中会发生变化。但从长远来看呢？在过去的一万年里，玉米的社会网络发生了怎样的变化？

玉米的野生祖先--类玉米

人类是由猿类进化而来的，鸟类从恐龙进化而来，而玉米是从一种墨西哥杂草--类玉米进化而来的，它是玉米的野生祖先。类玉米的小种子看起来一点也不像玉米粒。这些种子有一个坚硬的外壳，使它们不会被动物吃掉。事实上，我们仅仅从外观上看，并不能辨别出类玉米与玉米的关系！科学家们不得不研究类玉米的DNA才能弄清楚这两种植物的关系。他们将玉米的DNA与在不同地区采集的许多野生杂草的DNA进行了比较。巴尔萨斯谷的类玉米是最匹配的，它是玉米的直接祖先[1]。

类玉米生活在一个充满挑战的环境中。营养物质匮乏，并且与其他植物争夺阳光和水。它们看起来与玉米非常不同，因为它需要在这种具有挑战性的环境中生存（图1）。庞大的根系帮助类玉米获得养分和水，发达的茎秆帮助它与其他植物争夺光照。

图1 – 野生类玉米和现代玉米。

类玉米(左)比现代玉米(右)短得多，而且有更多的茎秆，但只有细小的硬壳种子，而不是玉米棒。类玉米的许多根部又窄又短，但有许多分支。玉米的根系更长更粗，这有助于它们获取土壤深处的养分，而且玉米的茎秆比类玉米的茎秆高得多。

人类从类玉米中慢慢创造出玉米。几千年前，人们开始种植食物，而不是狩猎和采集。他们在收获的时候从最好的植物中挑选种子在下一年种植。没有硬壳的大果仁更容易食用，所以每年农民都会保存最大、最软的种子。经过几千年的时间，这种选择过程从类玉米中创造了玉米。玉米开始在墨西哥和世界其他地区传播。早期品种是一种具有独特特征的玉米，使其不同于同一植物的其他类型。例如，一个品种可能比其他品种更早收获，另一个品种可能更好地抵抗疾病。每个品种的玉米都有帮助它在其特定地点生长的品质。

近80年来，玉米的变化更大。现代农业与早期农业有很大不同。今天，玉米行种植的距离非常近，农民在土壤中施用氮肥和磷肥，现代玉米品种需要能够在这些条件下生长良好。

根系的间接选择

我们经常关注植物地上部分的特性，如特定的叶子形状或种子颜色，植株的高度等。但植物地下部分的特征也很重要。植物依靠根系来寻找土壤中的养分和水，并将其吸收。根也把这些资源输送到茎部和叶片。植物从根部发出信号，与微生物的社会网络互动。

当早期农民选择保存哪些种子时，他们并没有考虑到根部。他们想要的是能结出很多大而柔软、美味的种子的植物。有这种种子的植物不一定有最大最强的根系。事实上，它们的根可能很细小，因为它们把本来可以用来生长根部的能量用来制造大种子了。但根和种子是同一种植物的一部分。通过保存这些植物的种子，人类可能在没有计划的情况下选择了某些根的特征，我们称之为间接选择。

由于间接选择的原因，现代玉米的根与类玉米的根有很大的不同[2]（图1）。类玉米需要善于获取养分和水分的根系。它产生的根比玉米多得多。从类玉米的主茎中生出来的根又窄又短，但有许多分支。这些根紧贴着土壤表面蔓延开来。所有这些特征都能帮助类玉米找到并吸收稀缺的养分。但玉米田与类玉米的野生环境截然不同。在农场里，人类提供肥料和水，并防止杂草的生长。现代玉米不必非常努力地寻找养分，因而它产生的根部较少，没有那么多的分支。现代玉米的根更粗，可以快速输送大量养分。它们会深入到土壤中，而不是在地表附近散开。由于玉米行种植的距离非常近，深根可以帮助植物找到养分，而不与邻居竞争[3]。我们可以看到，玉米在地上和地下都发生了变化。但我们看不到的部分呢：它的土壤微生物是如何变化的？

玉米变懒了吗？

很明显，玉米与类玉米有很大的不同。尽管玉米与类玉米有关系，但这些变化说明玉米在进化过程中可能已经吸收了新的微生物或失去了一些旧的微生物。我们知道，玉米品种有许多相同的微生物作为它们的伙伴。一株玉米可以通过种子将部分微生物传给下一代[4]。下一代也可以吸引类似的微生物，因为这些植物向土壤中发出的信号和它们的父母一样。这让我们认为玉米和类玉米可能有一些相同的微生物，尽管类玉米更像玉米的曾曾曾祖，而不是它的父母。

但不同种类的玉米可以吸引不同的微生物。我们仍然不明白这到底是为什么, 但科学家认为这和它们的根部以及根部发出的信号有关。就像人类的孩子一样，玉米并不是父母的完全复制，它们的根可以是不同的，或者它们可以发出不同的信号。这意味着一株玉米可以拥有不同于其父母的微生物，尤其是当它的根部在其他方面不同时。一个品种的玉米可能比另一个品种吸引更多的微生物，即使这两个品种生长在相同的土壤中。一些品种可能有更多的活性微生物，为植物提供更多的养分。

玉米和类玉米的根系之间的差异让我们认为玉米可能有较少的、不太活跃的微生物。微生物宁愿生活在根部附近，而不是土壤中。活根和死根都能为植株提供食物和保护，使其免受恶劣的土壤环境的影响。由于现代玉米的根系较少，它可能无法支持那么多的微生物。这些微生物的活性也可能不如类玉米根系层中的微生物。由于现代玉米在肥料中获得了它所需要的所有养分，而不是依靠微生物，所以它可能会释放更少的糖类供微生物食用。这意味着现代玉米附近的微生物可能不太活跃。为了验证这是否属实，科学家们开始比较类玉米和玉米根际周围的微生物。

玉米的微生物伙伴的变化

现代玉米的微生物是否与类玉米不同？即使是同样的微生物，它们的作用也不一样吗？最近，科学家发现玉米和类玉米根周围的微生物有一些不同。现代甜玉米的微生物比类玉米少，不同种类的细菌和真菌也少[5]。这支持了现代玉米可能随着时间的推移失去了一些微生物而获得了新的微生物的观点。然而，在类玉米和玉米的根部周围都发现了一些相同的微生物。这表明，随着时间的推移，微生物的核心群体一直保持不变。

不过，我们还有很多问题需要回答。在类玉米到玉米之间的几千年里，是什么时候发生了这些变化？现代玉米发出的信号是否与类玉米发出的不同？不同的微生物是否意味着现代玉米可以从土壤中获得更多的养分，还是更少？

微生物和未来的超级玉米

研究玉米的根部及其微生物可以帮助我们提高耕作效率。第一步是确定根部和微生物的理想性状。我们可能会发现类玉米根系更善于获取养分。或者现代玉米可能有微生物能提供更多的氮。一旦我们找到这些好的性状，我们就可以追踪到控制它们的植物基因。植物育种者可以将这些基因结合起来，使玉米更好地从土壤和微生物中获取养分。这些植物将需要更少的化学肥料。研究玉米的根部和微生物的变化，将有助于制造出使用化肥较少的玉米品种，这将对环境更友好。

参考文献：

[1] Doebley, J. 1990. Molecular evidence and the evolution of maize. Econ. Bot. 44:6–27. doi:10.1007/BF02860472D

[2] Gaudin, A. C., McClymont, S. A., Soliman, S. S., and Raizada, M. N. 2014. The effect of altered dosage of a mutant allele of Teosinte branched 1 (tb1-ref) on the root system of modern maize. BMC Genet. 15:23. doi:10.1186/1471-2156-15-23

[3] York, L. M., Galindo-Castañeda, T., Schussler, J. R., and Lynch, J. P. 2015. Evolution of US maize (Zea mays L.) root architectural and anatomical phenes over the past 100 years corresponds to increased tolerance of nitrogen stress. J. Exp. Bot. 66:2347–58. doi:10.1093/jxb/erv074

[4] Johnston-Monje, D., and Raizada, M. N. 2011. Conservation and diversity of seed associated endophytes in Zea across boundaries of evolution, ethnography and ecology. PLoS ONE 6:e20396. doi:10.1371/journal.pone.0020396

[5] Szoboszlay, M., Lambers, J., Chappell, J., Kupper, J. V., Moe, L. A., and McNear, D. H. 2015. Comparison of root system architecture and rhizosphere microbial communities of Balsas teosinte and domesticated corn cultivars. Soil Biol. Biochem. 80:34–44. doi:10.1016/j.soilbio.2014.09.001

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