Cell | 周俭民/张跃林联合撰写植物免疫前沿综述
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2020年5月21日,Cell 在线发表了中国科学院遗传与发育生物学研究所周俭民研究员和加拿大英属哥伦比亚大学张跃林教授联合撰写的植物免疫综述文章,题为“Plant Immunity: Danger Perception and Signaling”。该文重点关注了植物对危险信号的感知和信号传递。植物如何通过丰富的受体网络整合不同的信号是植物免疫的关键;此外,在这一过程中,水杨酸、钙等在信号放大中发挥重要作用。(点击话题:植物病原微生物)
自从植物存在免疫系统这一现象被两个科学家Jeffery Lee Dangl和Jonathan Dallas George Jones盖棺定论之后【1】,植物免疫学这一学科逐渐蓬勃发展,取得了一系列喜人的成果,随着研究的广泛和深入,以PTI (Pattern-Triggered Immunity) 和ETI (Effector-Triggered Immunity) 为基础的两条主线从泾渭分明变得交叉模糊,体现了生命活动的多样性和复杂性(Journal of Biological Chemistry | 深度解读植物免疫系统的分子基础!)。该综述主要围绕植物细胞表面和内部的免疫因子与病原菌分泌的免疫相关信号分子之间的信息交流,主要是植物细胞内下游信号传递进行阐述,重点介绍了植物防卫激素水杨酸介导的转录水平调控与系统免疫调节之间的关系,还讨论了不同的受体蛋白在植物免疫信号传导和免疫应答中的功能特点及差异性。
1. 植物细胞膜表面病原识别过程中免疫信号和免疫受体间的调控网络。以FLS2-BAK1复合物与FER-LLG复合物相互作用为例,阐述了PRR蛋白整合多种信号的能力,以FLS2-BAK1复合物与LYK5-CERK1复合物相互作用为例,介绍了PRR蛋白间相互影响提升免疫级别的现象。
2. 植物免疫过程中PRRs蛋白和CNL蛋白下游信号传导事件。以FLS2和PEPR下游信号传递为例,介绍了离子运输(钙离子)、活性氧爆发、表观遗传修饰(磷酸化)、MAP激酶信号传递等生理生化活动在植物细胞内免疫信号传导的重要作用。
3. 细胞内免疫受体蛋白(NLRs)的结构和防卫功能及下游信号传导。以TNL介导免疫信号传导模型为例,免疫激活后,TNLs的TIR结构域切割NAD,NAD磷酸盐和其他相关小分子,产生NAM,ADPR,v-cADPR等,这些产物又可以作为第二信使激活以EDS1/SAD101和EDS1/PAD4复合体介导的ETI反应,其下游信号分子NLRs,NRG1s和ADR1s等通过促进细胞死亡、诱导水杨酸合成、钙离子泄露等途径发挥免疫功能。
4. 水杨酸介导的免疫信号传导及调控。当水杨酸水平上升时,转录调控因子NPR1和NPR3/NPR4分别通过转录因子TGAs介导的防卫相关途径影响免疫活动,同时免疫活动促进NHP利用SARD1和CBP60g途径调控水杨酸的生物合成。
该综述主要介绍了目前以模式植物拟南芥为研究对象植物免疫中的最新研究进展,同时,提出了许多亟待解决的科学问题,如:1. 在MAMP分子识别和免疫激活过程中,不同PRRs蛋白、分子伴侣LRR-RKs及结构蛋白间如何协同发挥功能;2. TNLs如何激活RNLs和NRCs发挥免疫功能;3. NLR信号通路和PRR信号通路之间的互作细节;4. 植物细胞内NHP如何被识别以及怎样调节SARD1和CBP60g的表达等。值得考虑的是如何将这些研究成果转移到其他农作物中,显而易见,重要农作物的研究远远落后于模式植物,不同植物背景的研究成果可能存在差异,例如水稻中的OsFLS2似乎没有那么强大【2】,基础理论研究与生产实践相结合才能使科学研究成果更好地为人类服务。
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