Trends in Plant Science | 病原体效应因子利用植物信号中枢的“放荡不羁”克服植物免疫！

对植物的非生物和生物胁迫都不断威胁着不断增长的世界人口的粮食安全。由病原体和害虫引起的生物胁迫导致严重的全球作物损失，范围从20％到30％。为了保护自己，植物已经开发出组成型或诱导型的复杂的防御反应，通常由多层组成。当模式识别受体（PRRs）感知到病原体相关分子模式（PAMPs）时（PNAS | 染色质磷酸化蛋白质组学揭示PAMP触发免疫中核定位蛋白AHL13的功能！），第一层即病原体触发的免疫（PTI）被激活，从而导致诱导多种反应，例如气孔关闭以及产生植物抗毒素和细胞外活性氧（ROS）的产生，以防止病原体扩散和生长（Cell | 瑞士洛桑大学研究揭示植物根部免疫系统如何区别对待病原微生物和有益微生物！Cell Host & Microbe | 植物根部采用细胞层特异性程序响应病原微生物和有益微生物！New Phytologist | 德州农工大学揭示镰刀菌细胞壁提取物触发植物免疫反应的机制！Journal of Biological Chemistry | 深度解读植物免疫系统的分子基础！）。为了规避这种植物的免疫反应并建立成功的定殖，病原体可以分泌效应蛋白并诱导效应因子触发的易感性（ETS）。这些效应因子在抑制免疫反应、避免病原体识别或将能量和营养来源转向病原体方面发挥作用。为了防止ETS，植物会装备第二个免疫层，即效应因子触发的免疫（ETI），在其中产生直接或间接识别效应因子并阻碍其活性的抗性（R）蛋白。在这种持续的进化军备竞赛中，病原体试图通过产生更多特化的效应蛋白来与植物竞争（PLOS PATHOGENS | 英国约克大学最新研究阐明卵菌效应蛋白致病机制！PNAS | 三层防御与反防御！N-糖基化保护病原菌效应蛋白免受宿主蛋白酶的攻击！Science Advances | 王国梁和王旭丽团队揭示真菌效应蛋白调控线粒体动态并抑制植物免疫！Nature Communications | 稻瘟病菌的细胞核效应蛋白通过转录重编程调控宿主免疫！PLOS PATHOGENS | 宿主-病原菌军备竞赛的升级：宿主抗性反应与细菌毒力反应增强相对应！）。对于大多数效应因子而言，确切的作用方式仍然未知。许多研究小组致力于通过确定其假定的植物蛋白相互作用因子来阐明效应因子功能。在相互作用不兼容的情况下，这些靶标可以是信号蛋白、转录因子（TF）、代谢酶或潜在的R蛋白。效应因子与靶标植物蛋白之间的相互作用可导致例如抑制其活性、降解或劫持其作用的信号传导途径。识别效应因子如何调节以及哪些过程受调节，不仅有助于了解病原体的侵染机理，而且还有助于确定抗性工程或育种的潜在目标。

大规模的相互作用组学研究表明，来自不同生命界的病原体在侵染过程中以共同的植物蛋白为目标，即所谓的效应因子中枢（effector hubs）。这些中枢往往通过与多种植物蛋白相互作用的能力而在众多植物过程中发挥核心作用。此功能部分是由于其结构中存在固有无序域（IDD）引起的。

2021年3月，国际权威植物学期刊Trends in Plant Science发表了比利时根特大学Alain Goossens和鲁汶大学Barbara De Coninck团队的最新相关研究成果，题为Pathogen Effectors: Exploiting the Promiscuity of Plant Signaling Hubs的观点综述论文。

在这篇文章中，科研人员着重介绍TEOSINTE BRANCHED1/CYCLOIDEA/PROLIFERATING CELL FACTOR（TCP）和JASMONATE-ZIMDOMAIN（JAZ）转录调节因子家族作为植物信号传导和效应因子中枢的作用。科研人员考虑了不同的进化假说，以合理化具有共同目标的各种效应因子的存在，以及IDD在这种相互作用中的可能作用。在计算机网络预测和深入的大规模相互作用组学分析中，例如酵母双杂交（Y2H）-seq和turboID邻近标记，对于获得保守的和特定的植物-病原体相互作用的全局图至关重要。

图1：来自进化上相异的病原体的效应因子以共同的植物中枢为目标，以操纵或劫持多样化的关键植物过程并促进定殖

图2 ：植物/效应因子中枢TCP家族涉及多个过程

图3：固有无序域的IUPred预测

图4：Y2H-Seq的工作流程

图5：TurboID介导的邻近标记的工作流程

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