Nature Plants | 不同威胁，相同反应！苏黎世联邦理工学院揭示植物免疫的普遍非自身反应！

植物可以经历一系列的挑战，从渗透压到病原菌攻击，需要不同类型的反应。尽管有这种多样性，最近对植物转录组的两项研究揭示了胁迫诱导的基因的惊人共同性。

植物不能逃避敌人。当情况恶化时，它们也无法迁移。因此，植物已经进化出一种复杂的防御系统，以识别、响应并适应从有限的养分供应到病原菌侵袭的各种胁迫，并将其与无害刺激（如共生微生物）区分开（Science | 重磅研究揭示植物如何区分有益和有害微生物！Cell | 瑞士洛桑大学研究揭示植物根部免疫系统如何区别对待病原微生物和有益微生物！Cell Host & Microbe | 植物根部采用细胞层特异性程序响应病原微生物和有益微生物！PNAS | 中科院王二涛团队揭示受体竞争可以区分水稻的共生和免疫信号！Plant Cell | 牛津大学阐述植物病原菌和共生菌避免细胞表面受体识别的九种胞外策略！）。

2021年5月17日，国际权威学术期刊Nature Plants发表了瑞士苏黎世联邦理工学院微生物学研究所Julia A. Vorholt教授团队的最新相关研究成果，题为A general non-self response as part of plant immunity的研究论文，本研究通过系统地表征模式植物拟南芥中各种胁迫触发的基因表达变化，在更详细的分子研究中探索了这些胁迫反应，结果揭示了在各种胁迫反应中共享的功能，并鉴定了以前与防御无关的基因。同时，美国劳伦斯伯克利国家实验室的Benjamin J. Cole和Susannah G. Tringe在Nature Plants上为该研究撰写了题为Different threats, same response的评论文章。

在此前Bjornson等人的一项研究发现一组不同的分子（分别与病原体、微生物或损伤相关的分子模式；分别是PAMP，MAMP和DAMP）引起拟南芥强烈的、广泛的免疫应答（模式触发免疫）(Nature Plants | Cyril Zipfel团队揭示植物的初始免疫反应其实是一种普遍的应激反应！)。这些分子来源于细菌、真菌、昆虫甚至植物组织，植物膜受体（模式识别受体）对它们的感知预示着迫在眉睫的危险：存在外来生物或发生了植物细胞损伤。处理后，科研人员在短时间内（3小时内）测量了总体转录组反应。值得注意的是，他们观察到两个最大的差异表达簇是被活性最高的激发子flg22修饰的基因和被测试的七个激发因子中的任何一个修饰的基因。这表明了对病原菌感知的响应中存在大量重叠和协调基因表达的核心。

更有趣的是，当将这些基因表达表型与其他环境胁迫（例如光、热或盐）诱导的表型进行比较时，观察到了很大程度的重叠，这表明一般的应激反应是P/M/DAMP诱导的免疫中心，尤其是在暴露的早期（图1）。值得注意的是，一般应激反应的损害也干扰了模式触发的免疫，表明这些反应之间存在紧密的联系。最后，该研究集中在受P/M/DAMP激发蛋白强烈影响但不受非生物胁迫影响的基因上，这些基因被称为“核心免疫应答”基因。其中，他们鉴定出一组钙通道（谷氨酸受体），这些通道经突变后会减弱植物对病原细菌的免疫反应。

除了激发蛋白之外，本研究将不同的活体细菌菌株接种于植物上。目的是探索植物微生物组成员之间的共性和差异，包括致病性和共生性物种，它们如何影响植物基因表达。这项研究的重点是更长的时间尺度--几天而不是几分钟或几小时--并且还确定了一个令人惊讶的只有24个基因的小集合，称为普遍非自身反应基因（图1）。这些基因被所有的细菌菌株所诱导，而不考虑每个菌株与植物的关系的性质。该研究还确定了一套核心的代谢物（特别是那些来自氨基酸色氨酸的代谢物），当植物被细菌定殖时，这些代谢物的丰度会发生变化，并发现其中一些代谢物受普遍非自身反应基因的调节。

图1：全局转录组分析揭示了响应于多种刺激而诱导的部分重叠的核心基因集

这对研究强调了系统化方法对植物胁迫反应特征的效用，特别是在使用转录组分析技术时。虽然以前的工作研究了对细菌和真菌物种的转录反应，但没有人在不同的胁迫和诱导因子之间进行系统的、有控制的比较，以澄清哪些差异是由于真正不同的胁迫反应引起的，而不是由于植物生长设置、时间或胁迫暴露机制等实验特征。这些数据不仅揭示了不同生物刺激之间的共性，而且将使我们能够确定对特定诱导因子和细菌的不同反应，进一步了解植物如何区分朋友和敌人。

虽然这些研究产生的新的基因表达资源对植物胁迫反应的性质有了新的认识，但它们也提出了关于免疫反应是如何在叶片或根的空间范围内被激发的问题。这些核心基因组在植物的所有细胞类型中的行为方式是否相同？受微生物直接影响的细胞是否有明显的特征，而这些特征是否那些远离入侵地点的细胞所不具备的？对生物刺激反应强烈的基因是否在不同的细胞类型中具有更广泛的表达谱或者表达量的增加是由一个细胞亚群的专门行动造成的？这些研究调查了植物（Maier等人）或整个幼苗（Bjornson等人）的所有组织的基因表达变化。然而，组织类型或空间特征可能在决定免疫反应的大小和质量方面发挥重要作用。事实上，Bjornson等人注意到有关谷氨酸受体基因的表达模式在偏向气孔守卫细胞方面的差异。

越来越多地应用于植物的新的单细胞方法提供了识别单个细胞类型不同反应的能力，从而解决了这些重要问题。基于液滴的单细胞RNA测序和空间转录组学方法可以揭示转录反应的时空演变，既可以增强已鉴定基因集的“核心”性质，也可以将它们分为差异调控的模块。对生物刺激潜在异质反应的这种更精细的剖析可以识别容纳这些核心反应的细胞或组织，从而进一步使其研究和操作成为可能。

图2：在转录和代谢水平上拟南芥对细菌定殖的响应幅度

图3：GNSR基因

图4：GNSR与代谢组的相关性分析

图5：GNSR突变体的病害易感性表型

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