Nature Microbiology | 背靠背！苏黎世联邦理工学院研究揭示植物微生物群落稳态机制！

数以百计的不同细菌物种生活在植物的叶子和根部（Nature | 年度重磅合集：植物微生物组！Nature Reviews Microbiology | 植物-微生物互作：从群落组装到植物健康）。由瑞士苏黎世联邦理工学院微生物研究所的Julia Vorholt（Nature Plants | 不同威胁，相同反应！苏黎世联邦理工学院揭示植物免疫的普遍非自身反应！）领导的一个研究团队，在六年前首次对这些细菌进行了清点和分类。当时，他们从生活在拟南芥叶片上的各种细菌群中分离出224个菌株。这些细菌可以被组装成简化的、或"合成的"植物微生物组（深度解读：如何操控植物微生物组改善农业？Nature Reviews Microbiology | 专家点评：作物微生物组与可持续农业；Trends in Biotechnology | 微生物组工程：可持续农业中的植物微生物合成生物学）。

因此，研究人员为他们的两项新研究奠定了基础，这两项研究刚刚发表在国际权威学术期刊Nature Plants和Nature Microbiology上，题为A general non-self response as part of plant immunity和The plant NADPH oxidase RBOHD is required for microbiota homeostasis in leaves的研究论文。

植物反应的量控

在第一项研究中，研究人员调查了植物对其被微生物定殖的反应。Vorholt的团队将细菌培养物滴到植物的叶子上，这些植物到目前为止都是在无菌条件下培养的。正如预期的那样，不同类型的细菌引发了植物的各种反应。例如，暴露在某些种属的γ-变形菌中，导致拟南芥植物总共激活了3000多个不同的基因，而那些α-变形菌平均只触发了88个基因的反应。

尽管对微生物组的不同细菌有如此广谱的反应(Nature Plants | Cyril Zipfel团队揭示植物的初始免疫反应其实是一种普遍的应激反应！)，但科研人员惊奇地发现了一个中心反应：植物实际上总是激活24个核心基因。但这还不是研究人员发现的全部：作为植物反应的一种量控，这24个基因的激活强度揭示了有关细菌在植物上定殖的广泛程度。这种量控也预测了植物在适应新来者时将激活多少额外的基因。

Vorholt的团队表明，在这24个基因中的某些基因存在缺陷的植物更容易受到有害细菌的影响。而且由于其他研究已经注意到，核心组中的一些基因也参与了植物对渗透性休克或真菌侵染的反应，所以ETH的研究人员推断，这24个基因构成了一种普遍的防御反应。它看起来像一种免疫训练，尽管研究人员使用的细菌不是病原体，而是自然界中的共生伙伴。

图：具有完整免疫防御能力和免疫缺陷的植物（上排）或其一般非自我反应（下排）被削弱的植物

细菌群落的失控

在第二项研究中，Vorholt的团队探讨了当突变导致植物的一个或几个基因缺失时，细菌群落如何变化。科研人员预计，植物用来检测微生物存在的受体的基因缺陷在其中起着重要作用。但没有想到的是，另一个基因缺陷会产生最大的影响：如果植物缺乏某种酶，即NADPH氧化酶，细菌群落就会被打乱。植物使用这种酶来产生高活性的氧自由基，这具有抗微生物的作用。在没有这种NADPH氧化酶的时候，正常情况下生活在叶片上的微生物发展成为所谓的机会主义病原菌。

在负责一般防御反应的24个核心基因中没有发现NADPH氧化酶是因为负责NADPH氧化酶的基因在与微生物接触之前就被打开了，而且这种酶是由磷酸化所支配的化学反应激活的。

这两项研究表明，合成微生物组是研究不同群落内复杂的相互作用的一种有希望的方法。由于可以控制和精确地设计群落，研究人员可以做得更多，而不仅仅是观察发生了什么。除了简单地确定因果关系外，还可以在分子水平上理解它们。一个理想的微生物群能保护植物免受疾病的侵害，同时也能使它们对干旱和盐碱条件有更强的适应力。它们应该有助于农民在未来利用微生物组的力量。

图1：拟南芥叶际和内生的At-LSPHERE模式群落的特征

图2：植物基因型对叶片内生群落的影响

图3：植物突变体rbohD显示出菌群失调的表型，并聚集了富含γ-变形菌的微生物群

图4：黄单胞菌Leaf131和Leaf148是免疫缺陷型rbohD的机会主义病原体

图5：黄单胞菌Leaf131导致rbohD的菌群失调

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