Plant Journal | 南农窦道龙/景茂峰团队揭示疫霉侵染信号诱导内质网应激调节植物免疫的机制！

植物部署了一个两层免疫系统来保护自己免受病原体入侵。植物免疫的第一层是通过跨膜模式识别受体 (PRR) 识别细胞表面的病原体或微生物相关分子模式 (PAMP或MAMP) 来激活的，从而产生模式触发免疫 (PTI)，以防止大多数微生物的感染。此外，成功进化的病原体可以将效应蛋白传递到植物细胞中以抑制 PTI，称为效应因子触发的易感性 (ETS)。与此同时，植物已经进化出第二层免疫，称为效应因子触发免疫 (ETI)，以对抗ETS。ETI在植物细胞内受体感知效应蛋白时启动，这通常会导致程序性细胞死亡 (PCD)。相应地，病原体效应蛋白也可以减弱植物ETI以进一步定殖（Nature | 重磅！英国塞恩斯伯里实验室Jonathan Jones团队揭示植物细胞表面和细胞内受体共同激活对病原菌的防御！Nature | 重磅！中科院植生所辛秀芳团队揭示模式识别受体是NLR介导的植物免疫所必需的！Science | 清华大学和马普所重磅研究！植物免疫受体：一个巴掌拍不响！Science | 重磅！加州伯克利研究揭示植物抗病小体ROQ1识别病原菌效应蛋白新机制！Science | 专家点评：植物NLR免疫受体与植物防御反应！）。病原体效应蛋白倾向于针对植物中的关键免疫通路，因此鉴定由PAMP诱导但在病原体感染期间下调的基因，可能有助于确定重要的防御反应调节因子。

各种细胞应激，如环境和生理条件，可以通过干扰植物蛋白折叠过程并导致内质网中未折叠或错误折叠蛋白的积累来诱导内质网应激反应。然后植物内质网应激传蛋白识别内质网应激并触发内质网应激反应，也称为未折叠蛋白反应 (UPR)。大量证据表明，ER应激途径以多种方式促进植物免疫，例如PRR生物合成、系统获得性抗性 (SAR) 和ER应激触发的PCD (ER-PCD)。例如，植物中类受体激酶 (RLK) 或类受体蛋白 (RLP) 的生物合成和正常功能依赖于它们的N端糖基化和内质网质量控制 (ERQC) 系统。拟南芥内质网应激传感因子IRE1a主要通过促进bZIP60 mRNA的细胞质剪接来分泌病程相关 (PR) 蛋白。此外，来自烟草的NbBiP4是病毒感染的负调节因子，具有消除PVX TGBp3触发的PCD的能力。也有证据表明ER应激途径被微生物操纵以导致成功的定殖。兼性活体营养病原体大豆疫霉RxLR效应蛋白PsAvh262靶向并稳定植物易感因子BiP以抑制ER-PCD，以帮助促进感染。尽管这些先前的研究已经让我们一窥这种ER应激介导的植物免疫(ERSI) 的重要性，但对ER应激途径如何调节植物免疫的了解仍然有限。

2021年8月10日，国际权威学术期刊The Plant Journal发表了南京农业大学窦道龙和景茂峰团队的最新相关研究成果，题为Phytophthora infection signals-induced translocation of NAC089 is required for endoplasmic reticulum stress response-mediated plant immunity的研究论文。

植物部署各种免疫受体来识别病原体衍生的细胞外信号，并随后激活下游防御反应。最近，越来越多的证据表明内质网 (ER) 在植物防御反应中发挥作用，称为 ER应激介导的免疫 (ERSI)，可阻止病原体感染。然而，内质网应激对病原体感染信号的反应机制尚不清楚。本研究表征了ER应激反应调节蛋白NAC089，之前报道该调节蛋白可正调节程序性细胞死亡 (PCD)，起到ERSI调节蛋白的作用。NAC089响应辣椒疫霉培养物滤液 (CF)从内质网通过高尔基体易位到细胞核，CF是病原体相关分子模式(PAMP) 的混合物。CF介导的NAC089易位需要质膜定位的共受体BRASSINOSTEROID INSENSITIVE 1-相关受体激酶1 (BAK1)。NAC089的核定位由NAC域决定，对于免疫激活和PCD至关重要。此外，NAC089积极促进宿主对辣椒疫霉和丁香假单胞菌的抗性。结果还证明NAC089介导的免疫在本氏烟草中是保守的。总之，结果发现PAMP信号诱导植物内质网应激的激活，并且NAC089是ERSI和植物对病原体的抗性所必需的。

图1. 疫霉培养滤液 (CF) 激活NAC089内质网 (ER) 到细胞核的信号通路

图2. NAC089的培养滤液 (CF) 介导的内质网 (ER) 到细胞核信号通路需要BAK1但不需要SOBIR1

图3. NAC089介导的细胞死亡取决于其NAC结构域

图4. NAC089有助于疫霉的宿主抗性

图5. 来自烟草的NbNAC089a/b有助于宿主对疫霉的抗性

图6. NAC089响应flg22并有助于PstDC3000中的宿主抗性

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