PNAS | 英国帝国理工学院研究揭示植物免疫受体利用动态定位增强免疫反应的机制！

丝状病原体对作物造成毁灭性的病害，对粮食安全构成重大威胁。一些卵菌和病原真菌会产生称为吸器的特殊菌丝延伸，侵入宿主细胞。吸器是关键的侵染结构，与效应蛋白的传递和营养吸收有关（Plant Cell | 塞恩斯伯里实验室Kamoun团队揭示疫霉劫持植物细胞功能并操纵囊泡运输的机制 ！）。这些专门的侵染结构位于植物细胞内，但新合成的吸器外膜 (EHM) 被排除在宿主细胞质之外。一个有趣但知之甚少的现象是，EHM与宿主质膜 (PM) 是连续的，但在脂质和蛋白质组成上却截然不同。大多数嵌入PM中的蛋白质，例如表面免疫受体，都被排除在 EHM之外。尽管其作为介导宿主和病原体之间大分子交换的最终界面发挥关键作用，但对EHM的生物发生和功能的潜在机制知之甚少。

2021年8月，国际权威学术期刊PNAS发表了英国帝国理工学院Tolga Osman Bozkurt团队的最新相关研究成果，题为Dynamic localization of a helper NLR at the plant–pathogen interface underpins pathogen recognition的研究论文。英国东英吉利大学塞恩斯伯里实验室（Science is the lifestyle! 走进英国塞恩斯伯里实验室 (TSL)！）的Sophien Kamoun教授（PLOS GENETICS | 塞恩斯伯里实验室Kamoun团队揭示影响稻瘟病菌毒力的微型染色体！eLife | 塞恩斯伯里实验室Sophien Kamoun团队揭示植物免疫受体与真菌效应因子的高亲和力结合机制！塞恩斯伯里实验室Sophien Kamoun课题组解读植物如何诱骗病原菌）为该研究的共同作者。

植物 NLR 充当病原体毒力蛋白的细胞内免疫传感蛋白。在静息状态下，NLRs定位于它们感知的效应蛋白起作用的亚细胞位点。然而，NLRs在侵染过程中改变其亚细胞分布的程度仍然难以捉摸。本文描述了受感染植物细胞中NLR 蛋白时空定位的动态变化。具体来说，NLR蛋白在新合成的植物-病原体界面膜上积累，相应的效应蛋白部署在那里。在免疫识别之后，激活的受体重组形成针对细胞外围的点状结构。本研究认为NLR不一定是固定受体，而是可能从主要激活部位扩散到其他细胞膜以增强免疫反应。

植物利用NLR免疫受体来识别病原体效应蛋白并激活免疫反应。然而，在病原体侵染期间NLRs激活前和激活后的亚细胞定位仍然知之甚少。本研究展示了来自NLR家族的“NRC”辅助蛋白NRC4，通过往返于马铃薯晚疫病菌侵染期间建立的植物-病原体吸器界面而发生亚细胞定位的动态变化。具体来说，在激活之前，NRC4会在吸器外膜 (EHM) 处积聚，大概是为了介导对NRC4依赖性传感蛋白NLR识别的吸器周围效应蛋白的反应。然而，并不是所有的NLRs在EHM处积累，因为密切相关的辅助蛋白NRC2和远亲ZAR1没有在EHM处积累。NRC4需要一个完整的N端卷曲螺旋结构域才能在EHM处积累，而与细胞死亡激活和膜插入有关的功能保守的MADA基序对于这个过程是不必要的。引人注目的是，组成型自体活性NRC4 突变体没有在 EHM 处积累，并显示出主要与质膜相关的点状分布，这表明激活后NRC4 可能经历构象转换以形成不优先与EHM相关联的簇。然而，当NRC4在侵染过程中被传感蛋白NLR激活时，NRC4主要在EHM处形成斑点，并在较小程度上在质膜处形成。本研究得出结论，在EHM激活后，NRC4可能会从其主要激活位点扩散到其他细胞膜以触发免疫反应。

图 1. NRC4（但不是NRC2或ZAR1）在EHM处累积

图 2. ZAR1的第一个alpha螺旋在NRC4中起作用并且不改变其定位

图 3. NRC4需要一个CC域在EHM积聚

图 4. NRC4对HR和马铃薯晚疫病菌抗性不起作用，但仍集中在EHM处积累

图 5. 在没有致病疫霉感染的情况下，激活的NRC4形成与PM相关的斑点

图 6. NRC4在侵染过程中被Rpi-blb2激活并形成与EHM和PM相关的斑点

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