PNAS | 研究揭示植物通过优化化学防御的分布来保护自己免受侵害！

植物，作为一个整体，储备了大量的化学防御化合物，用于保护植物免受昆虫和病原体的侵害。然而，在单个植物中，不同器官、组织和发育阶段的化学防御物的量有广泛的差异。例如，防御化合物通常在嫩叶中比在老叶中浓度更高，在生殖器官中比在营养器官中浓度更高。这些模式已被各种理论合理化，其中最主要的是最优防御理论，但这一理论被证明非常难以检验。

最佳防御理论经过多年的发展，假定防御会产生成本，因为它们将资源从生长和其他植物过程中转移出来。因此，防御措施在植物组织和器官内的分布是以最大限度地提高植物的适应性为前提的。假设最佳的植物内部分布是基于三个因素的。1）价值--每个组织或器官对进化的贡献；2）风险--一个组织被植食性昆虫攻击的机会；3）成本--生物合成和储存所需的代谢资源。最佳防御理论主要是通过将各种植物物种的防御分布与价值和风险的测量联系起来进行检验，计算模型和信息理论也被应用。然而，直接操纵植物内部的防御分布将允许对该理论进行更有力的检验。

国际权威学术期刊PNAS发表了丹麦哥本哈根大学Alexander Schulz和Barbara Ann Halkier团队的最新相关研究成果，题为Herbivore feeding preference corroborates optimal defense theory for specialized metabolites within plants的研究论文。同时，德国马克斯-普朗克化学生态研究所Jonathan Gershenzon团队在PNAS上发表了题为Plants protect themselves from herbivores by optimizing the distribution of chemical defenses的评论文章。

对植物防御化合物具有高亲和力的转运蛋白的发现，提供了一个改变完整植物内化学防御分布的方法。在这项研究中，科研人员利用膜转运蛋白，测试硫代葡萄糖苷的分布对模式植物拟南芥中昆虫的影响。硫代葡萄糖苷是拟南芥和其他十字花科植物的特征性芥子油葡糖苷防御物。当植物受损时，硫代葡萄糖苷被葡萄糖裂解激活，导致有毒水解物的产生。通过敲除编码三种硫代葡萄糖苷转运蛋白的基因，改变了硫代葡萄糖苷在拟南芥中的分布。这些H+/转运蛋白将硫代葡萄糖苷从老叶调动到嫩叶，导致嫩叶中的浓度高于成熟叶和老叶。然而，在转运蛋白突变体中，所有年龄段的叶片中都有统一的硫代葡萄糖苷浓度。

图1. 转运蛋白敲除突变体中硫代葡萄糖苷浓度和生物合成基因表达的组织特异性分析

硫代葡萄糖苷分布的这种巨大差异为测试最优防御假说的预测提供了一个理想的机会。当新孵化的毛虫，被允许在野生型拟南芥上进食时，它们只在老叶上进食，因为它们的硫代葡萄糖苷浓度明显降低，低至幼叶中浓度的十分之一。然而，在硫代葡萄糖苷转运蛋白双突变株gtr1grtr2上，毛虫完全转而以嫩叶为食。由于嫩叶不那么坚硬，更容易消化，而且比老叶更有营养，在没有任何防御措施的情况下，它们应该是一个优越的食物来源。一个重要的控制措施是使用硫代葡萄糖苷生物合成基因的四重突变体，它不产生任何残留的硫代葡萄糖苷。使用这个拟南芥株系，毛虫也主要以嫩叶为食，这表明硫代葡萄糖苷的分布是介导转运蛋白突变体的叶片偏好的关键因素，而不是其他代谢物的不同分布。在这些实验中，毛虫的进食选择与植物的健康状况密切相关。当只有嫩叶被破坏时，由于它们的硫代葡萄糖苷含量低，没有一株植物能活到繁殖期。相反，当只有老叶被损坏时，所有的植物都能存活到繁殖。

图2. GTR1和GTR2转运蛋白决定了植食性昆虫幼虫的摄食偏好

科研人员检验了最佳防御理论的另一个预测：防御措施的分配与植食性昆虫攻击的风险成正比。当同一植物的其他组织也受到攻击时，植物组织的风险将是最高的，事实上，在植食性昆虫攻击后，几种类型的硫代葡萄糖苷的积累被证明在剩余的未被消耗的叶片中增加。硫代葡萄糖苷和其他防御代谢物已被证明在许多植物物种的植食性昆虫攻击后增加。

图3. 机械损伤和植食性昆虫攻击时硫代葡萄糖苷的组织特异性积累

关于植物内部防御系统的分布，可以推广到其他物种和其他类别的化学防御系统。防御化合物在嫩叶中的浓度往往比在老叶中的浓度大，现在可以认为这种模式对一般植物有明显的适应性效果。在拟南芥中，这种模式是由硫代葡萄糖苷从老叶到嫩叶的运输而形成的。可以推断类似的运输过程也发生在其他物种中，尽管生物合成的地点可能不同。最优防御理论通常被应用于植物对植食性昆虫而不是病原体的防御，但对病原体的构成性和诱导性防御的分布也可能受相同的基本原则支配，导致不同器官的保护水平不同，尽管还需要更多的研究。对病原体的防御在植物中也是流动的，一个器官的最初感染有时会诱发整个植物的系统抗性。总之，该研究的发现说明了植物生物化学的发现可以提供工具来检验植物生态学的经典假设。

图4. 用生化工具测试经典的生态学理论

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