即使是羽毛的河流，也有一天会干涸 | ImagineNature

在生命的最后几年里，玛莎已经是辛辛那提的头等名流了。

玛莎是一只旅鸽（Ectopistes migratorius）。准确地说，她是人类所知的最后一只旅鸽。辛辛那提动物园悬赏1000美元为她寻找伴侣，一无所获。她在1914年9月1日下午1点去世，旋即被冻在一块300斤的大冰块里，乘特快列车送往千里之外的史密森尼博物馆。馆方出动三位专家把她制成标本，内脏也保存了下来。对一只死去的鸟儿来说，这个结局大概算得上极尽哀荣。

如此待遇没什么好奇怪的，毕竟她是最后一只旅鸽。但如此待遇却又令人难以置信：她竟然就成了最后的一只旅鸽啊。这种鸟儿仅仅几十年前，还是漫山遍野铺天盖地。多少人无法接受这一事实——它怎么就这么灭绝了呢？

玛莎的标本，现藏史密森尼自然博物馆。

旅鸽曾经是北美数量最多的鸟，大概在全世界也是。19世纪上半叶的美国探险家们记载说，它飞起来遮天蔽日，宛如羽毛汇成的河流，宽达几公里，连续数小时甚至几天川流不息。美国最伟大的鸟类学家詹姆斯·奥杜邦在1813年看到了一群旅鸽的飞行：“空气中充满了这种鸽子，正午的阳光仿佛被日蚀掩蔽……一只鹰试图在鸟群的后方碰碰运气，一瞬间它们像激流般聚成紧密的一团，伴随着雷鸣巨响；这个几乎实心的鸟群冲向前方，划出一道道波纹线条……日落时我已抵达路易威尔，距离哈登斯堡五十五英里，这些鸽子还在飞过，数量丝毫不减，如是持续整整三天。”人们估计，全盛时期的旅鸽种群应该达到30-50亿只。

从50亿到0，仅仅花了100年。我们历史上从未见过这样的崩溃，将来恐怕也不会再有了。

这场崩溃怎么会这么快、这么彻底呢？旅鸽从1820年到1870年之间还只是缓慢衰退，然后1870年到1890年就突然土崩瓦解。1901年之后，再也没人见过野生旅鸽。它的最后岁月到底经历了什么？

斧头和翅膀，枪和羽毛

1871年，一个旅鸽群抵达了威斯康星州。它覆盖了2200平方千米的面积，估计数量为1.36亿只，并在转瞬间就被蜂拥而来的600名职业猎人杀死了120万只。

那些年里，这样的事情司空见惯。

人们举枪射击，架网捕捉，用盐和浸酒的谷物作为诱饵。被网捉住的活旅鸽会被缝上眼睑拴住腿，当其他鸽群路过时猎人就牵动绳索让它在地面上扑扇翅膀，做出仿佛找到食物的动作。有些猎手会追踪旅鸽的筑巢地，赶在小鸟即将出巢的时候把巢捅下来，或者直接把树砍倒，甚至在树下烧火点燃硫磺，让巢中的鸟中毒落地。铁路和电报让旅鸽的追捕和运输都得到了现代化，纽约州的小镇普拉茨堡在1851年一年卖出了180万只旅鸽，价格从每打31美分到56美分不等。美洲大陆上的猎人们追逐着旅鸽，仿佛数百年前原住民追逐着野牛群。

看起来，是这样的猎杀葬送了旅鸽。

但有些人不接受捕猎是旅鸽灭绝的原因。他们的反对确实也合情合理——单只的旅鸽很小，只有大群聚集在一起的时候才有商业价值；随着旅鸽数量的减少，捕猎也该逐渐变得无利可图。旅鸽不是什么传统美食，没有文化因素维系，历史上1880年之后的旅鸽群已经不足以支撑职业猎人。人类确实擅长谋杀，但是再怎么擅长，面对这么小、分布又这么广泛的鸟儿，也没能力赶尽杀绝吧？美国当时面临严重的森林砍伐，但还剩下不少。一种天生四处漫游的鸟儿，怎么会最后连一块小小的避难所都找不到呢？

基因组技术兴起之后，人们根据残留的旅鸽组织样本复原出了它的部分遗传面貌，发现它的多样性很低，和如此庞大的数量不相称。当时研究者猜测，旅鸽数量暴增是刚发生不久的事情，它原本就处于剧烈的波动循环中，稍加压力就会崩溃。

但上个月，《科学》杂志的一篇论文在分析了新的数据后提出了不同观点。论文作者葛玛·穆雷（Gemma G. R. Murray）和她的同事指出，旅鸽的数量长期以来相当稳定，没有剧烈周期波动，并非因此而灭绝。它的遗传多样性很低，其实是因为它的数量太多，又太适应它的特殊生活方式，遭受了十分高效的自然选择所致。

而当人类到来时，这一适应性反成了它的死穴。

 伯克利脊椎动物博物馆所藏的部分旅鸽标本（酒红色羽毛的那些）。Katharine Corriveau

永恒流浪的庞大搜索网

旅鸽是这个星球上最纯粹的流浪物种。它们需要聚成大群才能正常繁殖，但如此大群在哪里找食物呢？答案是栗实堆（mast） ——掉落并堆积在森林地面上的各种果实，特别是橡树、栗树和山毛榉。

绝大部分这些树都有大小年之分：每两到五年里会有一年产出特别多的果实。而且它们的大年还是区域同步的：一片森林里所有的树同时抵达大年，就像一片竹林会同时开花。这样做的目的，是避免所有的种子都被吃掉。假如一棵树每年产一斤橡子，会被两只松鼠吃光；就算努力一下每年产两斤，也不过是变成养活四只松鼠。但如果平时产半斤，突然某年一口气产10斤，那么平时松鼠的数量就不会很多，遇到大年也吃不完。这样，偶发的种子潮就能“淹没”普通的小动物，剩下足够多的果实逃过一劫。

旅鸽不是普通的小动物。它盯上的就是这些突如其来的大丰收。虽然也有其他的食物来源，但是栗实堆的存在，对繁殖期的旅鸽是必不可少的。

美国北方大部分地区，栗实堆产生之后不久就会迎来寒冷的冬天，留下的时间太短了。所以，旅鸽选择在春天刚刚抵达时繁殖，紧紧追随着雪线一路向北。北进的旅鸽大军组成紧密而广泛的社会，对广袤的美国东部森林进行几乎是地毯式的搜索，相互沟通信息。一旦发现了一个栗实堆，就蜂拥而至，在几周之内完成繁殖，然后继续北进。运气好的旅鸽每年春天能繁殖两到三轮。

这个漫游搜索的过程就是旅鸽生活方式的核心。搜索效率是旅鸽的生计之本，如果不能及时找到目标的话，不但自己会错过繁殖期，栗实堆也会在雪化之后被其他漫游的动物发现而吃掉。事实证明，旅鸽的社会组织令它成为了十分成功的搜索者，否则也不可能成为北美大陆第一多的鸟类。

旅鸽的历史分布。深红色为繁殖区，橙色为越冬区。

可是，如果有什么东西摧毁了它生存方式的根基呢？

一个遭遇了釜底抽薪的社会

旅鸽面临的挑战首先是毁林开荒。1600年的康州森林覆盖率几乎达到95%，到了1870年不到30%。综合考虑，在旅鸽历史最后的三百年里，它的分布区域大概有80%的森林被砍掉了。

剩下的森林不但面临破碎化，还有一个严重问题：老树更容易被砍倒做燃料，但它们恰是栗实堆的主要来源。譬如20岁以下的橡树几乎不产橡子，到40岁的时候才算真正成熟。1909年，康州的一个郡里95%的橡树都是不到40岁的。

换成别的物种，面对这样的破坏就会散成小群苟延残喘——这些森林里所有生物也确实都是这么做的。但是旅鸽不行。它的全部历史都是巨大群体广泛搜索，不可能一夜之间改过来。谁都做不到。

然后它们就遭遇了猎枪。

旅鸽的最后岁月，大概是在可怕的恶性循环中度过的。食物越来越少，鸟群也越来越小；而鸟群越小，越难以找到食物来源。零敲碎打的野果和昆虫可以让旅鸽勉强维生，但找不到栗实堆，就不能有效繁殖下一代，不能补充因猎杀而死去的个体。那些追随着旅鸽群四处奔走的猎人，丝毫没有察觉他们瞄准的已经是这个物种的最后挣扎。就算你曾经是全世界最多的鸟类，面对这样的釜底抽薪，又能维持多久？

答案我们都知道了。

没有谁是安全的，一个都没有

人类走出非洲至今二十万年，引发的物种灭绝和濒危不计其数，光是鸽子也灭绝了好多种——其中最著名的，大概是毛里求斯岛上的渡渡鸟。（是的，它的分类是鸠鸽科渡渡属。）不过，所有这些鸽子，还有几乎所有濒危和灭绝的动物，都是要么分布狭窄，要么数量稀少，要么个体庞大繁殖缓慢。不好说这些特点就会导致灭绝——人家之前毕竟也活了那么久——但通常认为，至少在人类主导的现代地球，这些特点意味着高危。

旅鸽一条也不满足。

生物界原本就充满了例外，所以旅鸽的灭绝也谈不上推翻了什么定律；关于高危物种的概括还是成立的。它的故事带来的冲击，与其说是学术上，不如说更接近于心理上：这样广泛这样众多这样成功的一种生物，竟然可以转瞬间消失得一干二净，不留痕迹。几十亿的数量、遍布大陆的分布，都不能给它以安全。

当然可以说，旅鸽的成功建立在单一的诀窍上，一旦垮掉就无力回天也并不奇怪。但有几个物种没有这样的短板？自然选择的核心原则就是环境塑造生物，一个物种是“适者”还是“不适者”只有在一个具体的环境中讨论才有意义。而如果环境发生了突然改变，即便是世界上最成功的生物，也会发现自己转眼间一无所有。

更何况，旅鸽的这个诀窍——“庞大社会的广泛合作”——对人类而言，好像有点眼熟哦。

仅从自然角度考虑，这个灭绝对人类确实没多少影响。旅鸽的消失当然会改变森林生态，但这点改变面对80%的森林砍伐率算不上啥；森林被砍这么多当然会影响人类的生存，但这在气候变化、社会崩溃或者核战争面前又不能比。我们已经作过那么多的死，再多作一点儿也无妨；就算所有这些积累起来让人类完蛋了，除了我们自己又有谁在乎？灭绝不是什么丢脸的事情，曾经存在过的物种99.9%都消失了。

但是那些物种都是因为外来的环境变化而灭亡。我们人类不一样。我们有能力亲手把这些变化造出来。

Murray et al.  Natural selection shaped the rise and fall of passenger pigeon genomic diversity. Science doi: 10.1126/science.aao0960

配图：王劈柴

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