Trends in Plant Science/内生菌：植物防御的第二道防线
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写在前面：
病原菌入侵后触发植物免疫调节系统，释放根际分泌物招募特定微生物组在根际形成第一道防线，根内微生物组会形成第二道防线通过营养竞争与代谢产物的直接抑制来抵御病原菌入侵，在前面的学习中已经进行了总结，3月19日，这篇文章发表在Trends in Plant Science上，今天把这篇文章翻译下来对内生微生物组进行学习，这篇文章主要基于Carrión, V.J等人2019年发表在Science上Pathogen-induced activation of disease-suppressive functions in the endophytic root Microbiome。建议对这篇文章进行深入学习，点击阅读原文可下载。
题目：Endophytes: The Second Layer of Plant Defense
内生菌：植物防御的第二道防线
期刊：Trends in Plant Science
IF：9.62
作者：Francisco Dini-Andreote
摘要
与根相关的微生物可以保护植物免受土传病原菌的侵害。最近的一项研究揭示了根内生菌如何作为植物防御的第二道微生物防线。将生态学的概念与植物病理学的原理相结合，为操纵和设计有益的植物微生物提供了一种创新的方法。
抑病土壤概述
土壤是地球上最具生物多样性的生态系统，蕴藏着各种各样的细菌和真菌（也包括古细菌、原生生物、病毒和其他大型生物）。众所周知，植物会主动从土壤中吸收和培养一系列微生物，使它们生活在根部附近、表面和内部。这种吸收发生在根影响的狭窄区域（即根际），通过营养物质的渗出、根沉积和其他化合物。这些广泛命名的根相关微生物群在扩展植物的基因组和代谢能力、提供必要的生命支持功能（如营养获取、免疫反应调节和生物胁迫耐受性方面发挥着重要作用)。关于抑病土壤，这一现象在大约一个世纪前首次被报道，大约40年后证明了其可转移性和微生物基础。目前的文献将土壤抑制定义为两类：（i）一般抑制，由特定土壤/植物相关微生物群的集体作用施加，这些微生物群阻碍病原体的建立，主要是通过竞争性排斥；这种抑制在不同土壤类型之间是不可转移的；（ii）特异性抑制，由有效对抗病原体的特异性微生物分类群的协同富集和活性介导。这主要是通过竞争、寄生和抗生的生态机制发生的；而且，最重要的是，它可以通过对抑制性土壤（约1-10%w/w）进行相对较小的修正转移到有利的土壤中。（这些过程在前面学习内容中均有介绍Cell/土传遗产）
对于生物介导的疾病抑制类型，这些定义在适当地解决疾病抑制中的分歧性质和支持这种抑制能力的可转移性的生态屏障方面存在不足。借用生态学领域的知识，认识到生物竞争、寄生和反生物都是生物之间的负相互作用在很大程度上导致竞争排斥，就有可能将这两类生物合并起来。此外，给定（抑制性）微生物组群从一个系统转移到另一个系统的特性与抑制机制无关，而是取决于两个群落的来源和受体状态（即，多样性、组成和结构）。这与入侵生态学的一般概念一致，入侵生态学最近在微生物系统中受到关注，包括支持单细胞入侵成功/失败建立的过程和机制，失败入侵对群落生态位置换的影响，以及关于大规模群落交换的新颖（但未被充分探索）概念化，即所谓的“微生物群落联合”（即，整个微生物群落的接触和相互作用）。接受这些基本知识可以极大地扩展我们对疾病抑制土壤的生态学理解，并为疾病抑制微生物组群提供一个更流程化、更少特殊的基础。
内生菌及其在疾病抑制中的作用
微生物介导的对土传病原菌的抑制在很大程度上归因于保护性植物-根际微生物群，即所谓的植物防御的第一个微生物层。然而，Carrión等人最近的一篇文章很好扩展了这一概念，证明一旦病原菌（在本例中，根病原菌立枯丝核菌Rhizoctonia solani）绕过第一道屏障并与宿主皮层细胞建立物理相互作用，植物防御的内在机制和内生微生物群的反应都被触发。这些作者超越了抑制表型和内生微生物组分变化之间的简单相关性，并对这种内生驱动抑制的运作方式提供了明确的机制性理解；从而构成了植物防御的第二个微生物层。总之，在甜菜幼苗接种真菌病原菌后，发现有两个主要的细菌科（噬几丁质菌科和黄杆菌科）在胚层中富集。后续分析显示，一组参与碳水化合物代谢（特别是几丁质酶）的酶和其他参与非核糖体肽合成酶（NRPS）和聚酮合成酶（PKS）产生的生物合成基因簇似乎与根病的损害直接相关。作者用人工合成的微生物群进行定点诱变，在基因芯片数据中巧妙地证实了这一点。在这样做的过程中，他们证实了属于黄杆菌的NRPS-PKS基因簇在支持所观察到的疾病抑制表型方面的关键重要性。
这些发现具有更广泛的意义，而不仅仅是呼吁进一步探索微生物内生菌如何促进植物保护的尚未开发的潜力。这份报道阐明了生物学中定义明确的概念和教条，如疾病三角关系（下图），必须重新审视，以涵盖疾病爆发或抑制的复杂性质。例如，植物的易感范围不仅取决于遗传背景（ISME/普通菜豆抗性育种对根际微生物组结构与功能的影响），而且根据植物与保护层（即根际和内层）的有益（抑制疾病）微生物类群的不同关联而变化。同样，环境必须包括非生物变量，以及土壤微生物群的复杂性，最终决定了根相关微生物群的最大比例（其中一部分将定植于内部根组织并成为内生菌）。最后，病原体的扩散能力、毒性和完成感染循环的能力都取决于不同的病原体如何与活体土壤/根相关微生物群以及它们周围的局部环境相互作用。
图1：显示微生物定植的根横截面示意图和疾病三角形的扩展版本。微生物细胞活跃地从土壤中吸收，占据根表面（根际微生物群）的近端。内生微生物群包括定殖于内部根组织（即根皮层）的微生物细胞和通过植物世代垂直传播的微生物细胞。一些微生物能够穿透根内胚层并定植于维管系统，维管系统是植物内部细胞系统定植的主要运输途径。疾病三角图显示了三个主要因素（即宿主-病原体-环境）以及这些因素的扩展，以包含生物和非生物因素的更大复杂性。导致疾病爆发或抑制的结果取决于微生物如何相互作用以及与周围环境的相互作用。
展望：利用生态学技术培育植物抗病微生物
绝大多数关于植物相关微生物群的文献都集中在了解特定分类群如何与植物相关，以及特定微生物群组合对整个植物状态的影响。这包括关于促进植物生长的细菌和固氮根瘤菌的经典研究，以及最近的全微生物群落分析、核心微生物群落评估（组成和功能），以及侧重于揭示植物-微生物相互作用复杂性（如宿主激素调节，微生物群调节宿主防御等）。尽管其中一些主题隐含着微生物群组装的因果性质，但相对较少关注研究不同的生态过程如何在构建植物相关微生物群中运作。
生态学领域有一个开创性的研究历史，它研究了构成大型生物群落的模式和过程，其中许多可以在植物微生物研究中转移和测试。为了说明这一点，关于现代共存理论的最新概念表明，两种机制的平衡（即物种之间的适应度差异和生态位差异；也被称为稳定差异）是调节和预测跨分类群的种间差异是否导致竞争排斥与共存的关键。鉴于疾病三角关系和当前对更好的植物-微生物组群操作策略的需要，采用这样的框架可能有助于：（Ⅰ）更好地了解当地环境变化对疾病抑制微生物组群和病原体之间相互作用的影响程度；（Ⅱ）推进具有持久、灵活的植物保护活性的植物有益合成微生物组合的合理生态设计的发展最后，生态概念与植物病理学原理（特别是疾病抑制土壤的因果性质）的前瞻性结合，提供了一个设想超出植物与病原菌分子相互作用范围的植物疾病的机会。它连接了介导土壤和植物相关微生物组的过程的动力学（原因，即微生物组的组成），以及这些过程和当地环境的变化如何最终影响疾病结果的动力学（结果，即微生物组的功能）。
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