知道这些，包你成为兔年博学家
又到一年辞旧迎新之时，癸卯兔年，上海自然博物馆在大年初一为大家准备了“玉兔东升”展览。
今天大年初二，接着跟大家聊聊兔子的科学故事。
说到兔子，最先浮现在我们脑海中的，大都是“浑身洁白、人畜无害”的小白兔“模板形象”。
伴随着“小白兔白又白，两只耳朵竖起来，爱吃萝卜爱吃菜，蹦蹦跳跳真可爱”这样的童谣，小兔子仿佛永远是一副惹人爱怜的样子。
上海自然博物馆馆藏陈列的北极兔
中国典籍中，有关“月兔”的记载，首见于屈原的《楚辞·天问》：“夜光何德，死而又育？厥利维何，而顾菟在腹。”
在中国传统神话中，月兔本在月亮上捣药，嫦娥奔月之后，月兔便一直陪伴着她，在民间传说里，这只月兔甚至成了能消除瘟疫的“兔儿神”。
马王堆一号汉墓帛画上的兔，现藏于湖南省博物馆
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在现代生活里，也少不了“兔形象”的存在。在北京，兔儿爷是传统手工艺品，是中秋节流行的儿童玩具。
有些地区，兔子灯还是小朋友们喜爱的春节礼物，更不要说带给了一代人甜蜜回味的大白兔奶糖了。
骑黄虎兔儿爷
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当然，兔子也常常在各种儿童故事中出现，比如家喻户晓的“龟兔赛跑”。以兔子为原型的卡通角色更是一大堆，彼得兔、米菲兔、兔八哥、兔斯基、虹猫蓝兔等，许多兔子角色让人过目不忘。
这其中，大多数卡通造型都是以口语所说的“白兔”为原型。不过，动物世界里的兔子家族，要比卡通角色复杂得多，且听笔者慢慢道来。
《爱宠大机密》snowball、《疯狂动物城》Judy、《那年那兔那些事儿》中的那兔、《小猪佩奇》中的瑞贝卡
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1 你说的兔，是什么兔？
在中文日常语境里，人们会把“小白兔”这样家养的兔子，称为“家兔”，把那些野外生活的野生兔子称为“野兔”。
一只真正的野兔——草兔 ©何鑫 摄于新疆天山
在英文中，家兔和野兔所对应的单词也不同，分别是“rabbit”和“hare”，这其实也代表了狭义兔子的两大家族。至于兔子的另外一个英文“bunny”，则指的则是兔宝宝，是小兔子的昵称。
看得出这是“rabbit”还是“hare”吗？
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所以出现了一个有趣的问题：就像羊年对应的到底应该是绵羊“sheep”和山羊“goat”一样（何鑫：羊年说羊），在你心中，觉得兔年应该选取哪个英文单词呢？
"hare" 和 "rabbit"
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与日常用语相比，在动物分类学中，“兔”的范围要更广一些，因为它所指代的，其实是哺乳动物中的一个目——兔形目（Lagomorpha）。
兔形目的各种代表物种
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兔形目再往下，分成两个科，即兔科（Leporidae）和鼠兔科（Ochotonidae）。
兔形目经典学术著作
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书名中的第一个单词好像有点眼熟？对，你没看错，“Pika”就是萌萌的鼠兔类，它们在科学分类中也属于广义的兔，也就是所谓的兔形目动物。
兔形目三大成员
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所以，家兔和野兔作为兔子的两大家族，加起来只能代表狭义的兔而已。
狭义兔子所包含的“野兔”和穴兔
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2 兔形目和啮齿目有啥关系？
说到“目”这个分类单元，你可能会想到和兔子有些相似的啮齿目（何鑫：鼠年说鼠）。
的确，在自然世界中，与兔形目最相似的就是啮齿目了，从内在看，它们都有不断生长的门齿，并且缺乏犬齿。
从外在看，它们中的大多数都喜欢在地面生活，取食各种低矮的植被，常常成为各种捕食者的猎物……
兔形目和啮齿目的代表物种
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所以，基于许多形态特征的相似性，曾经很多学者认为兔形目应该和啮齿目合并在一起。
但后来又有研究指出兔形目与啮齿类之间的相似，应该是大自然普遍存在的趋同演化现象，也就是自然选择趋势，在相似的生存环境中，不同类群的动物，演化出相似的结构特征。
老鼠和兔子是远亲
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无论如何，啮齿目作为兔形目最近的亲戚是跑不了了。它们两个一起还被称为啮形上目（Glires），通俗来讲，也就是啮齿动物的意思。
不过，这里有个拗口的地方需要注意，在中文中，啮齿动物包括啮齿目和兔形目，而啮齿类则只是啮齿目的意思。
《世界兽类手册》啮齿类两本分册中一本就以家兔的野生型——穴兔作为封面
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其实，虽然啮齿目和兔形目十分相似，但是掰开嘴巴仔细看看，我们就能发现啮齿目上下颌各只有一对门齿，而兔形目则是下颌有一对门齿，上颌则有两对门齿，那对小小的上门齿隐藏在一眼就能看到的大门齿旁边。
所以兔形目一共6颗门齿，啮齿目则只有4颗。这也是很多分类学家把这两个目拆开的典型例证之一。
由于掰开小兔子三瓣嘴给大家看牙的照片实在有点……我们还是决定不放了~
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3 兔形目起源于恐龙时代？
那么最早的兔形目动物是什么时间出现的呢？
有人曾经估计早在恐龙时代的白垩纪，就已经出现原始形态的兔形目祖先了，真正直接的证据正是来自我国。
1977年，时年37岁的中科院古脊椎动物与古人类研究所的李传夔老师，在安徽省潜山盆地发现了迄今发现的世界最早的与兔子有关的动物，这就是安徽模鼠兔（Mimotona wana），它的生存时间是距今6200万年。
这时的地球处于新生代古近纪的第一个世——古新世（距今6550万年至5600万年前），距离非鸟恐龙灭绝仅仅400多万年。
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安徽模鼠兔虽然被复原为一个鼠兔模样，但其实它们上下颌各有两对门齿，也就是一共八颗门牙，还不是真正的兔形目动物。
有趣的是，2023年中央电视台春节联欢晚会所使用的吉祥物“兔圆圆”就使用了八颗门牙的造型，据说灵感就是这个最早的“兔”（当然，真实的安徽模鼠兔大概率不是这种白又白的形象）。
图片来源：2023央视春晚
到了2007年，李传夔老师的团队在内蒙古二连盆地发现了真正的最为原始的兔形目动物化石——远古道森兔（Dawsonolagus antiquus），生存时代是5300万年前，这时已是新生代第一个纪古近纪的第二个世——始新世。
因此，远古道森兔是介于安徽模鼠兔和现代兔形目动物之间的过渡类型，也是广义上最早的兔子。不过它的形象依旧并非我们熟知的兔子形象，而是与后来的鼠兔更为相似，所以这才是兔形目成员的“出厂模式”。
远古道森兔化石的颌骨与牙齿
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4 兔形目是怎么演化的？
兔形目包括兔科和鼠兔科。
接连的化石证据表明，兔形目老家在欧亚大陆，而且很有可能就在中国。
这些早期的兔子成员从欧亚大陆通过陆桥一路到达北美后，充分利用新近纪的两个世——中新世和上新世之交的530万年前左右，北美洲草原的扩展，进行了辐射演化，这才诞生出我们熟悉的长耳朵兔子形象。
随后它们在上新世达到鼎盛，并重新“杀回”老家欧洲和亚洲，这才逐渐演化出我们身边那些各种“rabbit”和“hare”。
最后甚至在人类的“帮助”下成功“入侵”了澳大利亚、新西兰以及一系列与世隔绝的海洋岛屿。
现存兔形目在全世界的分布
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在种类上，与现存超过2400种的啮齿目几乎占据哺乳动物半壁江山不同，兔子大家族似乎在演化上并没有得到充分的发展，种类仅仅百种左右。
按照权威的《世界哺乳动物手册》，目前现存的兔形目动物仅仅只有92种，包括29种鼠兔（鼠兔科）和63种真正的兔子（兔科）。
也有研究认为可以将其中一些物种独立拆分，让兔形目的物种达到105种，甚至109种。
各种不同的兔子
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虽然兔科也算蓬勃发展，但无奈它们的竞争对手过于强大。
同样喜欢在草原上吃草的动物有很多，包括比兔子体型更小、适应力更强的各种啮齿类，还包括早已演化出更大体型的各种有蹄类食草动物。
于是，兔子也只能安稳地保持着自己中等偏小的体型，在激烈的生存竞争中稳固自己的生态位。
兔子的典型运动瞬间
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要知道，即使是自然历史上重最大的兔子——2011年在西班牙发现史前巨兔化石“梅诺卡岛兔王”（Nuralagus rex），体重也不过12千克。
梅诺卡岛兔王这样的体型，想跳自来可能有点困难
图片来源：https://prehistoric-fauna.com/
但在兔子家族中，这样的体重已经达到现存兔子平均体重的6倍以上，用与著名的霸王龙同样的种加词rex，也算实至名归了。
“兔王”与现生兔子的对比
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造成这种现象的原因是特殊的岛屿化现象，简单来说，在资源有限的岛屿上，在自然选择下，小型动物的体型会逐渐演化变大，大型动物则恰恰相反。
可惜，在更广阔的生境，兔子们就没有这样的机会了。
这个复原把“兔王”的耳朵进一步缩小了，看起来与右下角的真正兔子更不像了
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5 鼠兔？到底是鼠还是兔？
至于兔形目的鼠兔科（Ochotonidae）成员，许多研究认为，兔科和鼠兔科的分化时间应该在距今4200万年前的古近纪始新世（也有说法指出鼠兔科应该是在距今3400万年至2300万年前的古近纪渐新世）。
虽然比兔科成员的“亲戚们”晚了不少时间，但鼠兔科却保留着兔形目的原始基本形态。与典型的狭义兔子相比，鼠兔的耳朵短而圆，尾巴几乎没有。
鼠兔更像鼠还是更像兔呢？
藏鼠兔（Ochotona thibetana） Moupin Pika
©何鑫 摄于云南大理
与兔科家族演化历史上来回奔袭欧亚大陆和北美不同，鼠兔科家族的生存核心区域始终在亚洲。
它们在新生代第二个纪新近纪的第一个世——中新世（距今2300万年至530万年前）早期扩散到了欧洲、非洲和北美。随后在接下来的上新世（距今530万年至260万年前）曾十分繁盛。
一只萌萌的东北鼠兔（Ochotona hyperborea）Northern Pika，它在我国东北有分布
图片来源：https://photorator.com/
但到了新生代第四纪的更新世（距今260万年前至1万年前）早期，鼠兔们却很快衰落下去，仅仅残留了一个鼠兔属（Ochotona）直到如今。
而且非洲和欧洲的鼠兔全部灭绝了，北美洲的鼠兔也仅仅剩下北美鼠兔（Ochotona princeps）American Pika和斑颈鼠兔（Ochotona collaris）Collared Pika两种。只有在他们的大本营——亚洲腹地，也就是青藏高原附近以及中亚一带的的高原或山地，鼠兔生活得还不错。
一只浑身圆球状、正在嘬草茎的藏鼠兔（Ochotona thibetana） Moupin Pika
何鑫 摄于云南大理
我国的鼠兔科物种就极为丰富，至少有23个物种，其中8种都是只有我国才有分布的特有物种，例如被列为国家二级重点保护野生动物的贺兰山鼠兔（Ochotona argentata）Helan Shan Pika和伊犁鼠兔（Ochotona iliensis）Ili Pika。
由于其萌萌的外表，伊犁鼠兔的这张由新疆环境保护科学研究院的李维东老师所拍摄的照片曾广为流传。
伊犁鼠兔爆款照片，你一定见到过很多次了
©李维东
今天我们看到的鼠兔都是典型的草原和高山动物，不过化石证据显示鼠兔的鼎盛时代中新世，它们甚至还能生活在海边，但随后它们又退缩到了草原与高山生境中。
最为可惜的是曾经在欧洲分布的意大利鼠兔（Prolagus sardus），作为意大利鼠兔属的唯一一种，它们也是欧洲最后一种鼠兔，一直在地中海中的科西嘉岛及萨丁岛残存到了十八世纪，最终还是因人类以及猫狗进入而灭绝。
欧洲鼠兔的最后血脉——意大利鼠兔的复原图
图片来源：https://lifecatalog.ru/
最后多提一句，鼠兔的英文名是“Pika”，很多人会联想到著名动漫形象“皮卡丘Pikachu”。
的确，皮卡丘的造型看起来也挺符合鼠兔的形象的，除了鼠兔没有皮卡丘的长尾巴。不过Pika的读音并不是“皮卡”，而是“派卡”，而且皮卡丘的制作公司也澄清其原型并非鼠兔。
好吧，不是鼠兔就不是鼠兔吧
图片来源：https://pngimg.com/
兔年说兔的上篇结束了，
在农历癸卯兔年的大年初二
祝大家
“兔”飞猛进！
大展宏“兔”！
前“兔”似锦！
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