哥们，我的额叶皮质去哪了？
揭开青少年大脑疯癫的表象。
ROBERT SAPOLSKY
封面：Ben Bauchau
NEUROSCIENCE 神经科学
1
在旧金山东部数小时车程的谢拉山脉脚下，坐落着一个叫做呜咽洞的溶洞系统；进入呜咽洞后，先是9米高的曲折斜坡，然后是骤然下降的陡崖，高达55米。园区管理员在陡崖低下发现了远古人类的骸骨。那时候的美国原住民可不会用活人献祭。真相是这些探险者们在黑暗中多迈了一步，不幸坠入深渊。这些探险者都还是青少年。
一点也不奇怪。毕竟，青春期是人们一生中最疯狂的阶段：我们加入邪教，谋杀，被杀，创造新艺术形式，协力推翻独裁者，参与种族屠戮，关爱弱者，颠覆物理学，穿奇装异服，皈依上帝，并坚信历史的滚滚洪流就是为了最终汇集在此刻，这一危险与希望并存的弥赛亚时间。
这一切都得归功于青少年的大脑。有人曾主张青春期是一个文化建构概念。在传统文化中，人们一般认为性成熟是唯一的实质性转变。一旦性成熟，就是个年轻的成年人了。然而，从出生到成年的发育并非平缓的线性过程。青少年大脑是独特的。它不是一个半生不熟的成人大脑，也不是一个腐坏变质了的儿童大脑。它的独特性来自于一个关键脑区：尚未发育成熟的额叶皮质。这就是青春期总是动荡不羁的主要原因。此外，它也反映出了一种重要的演化压力。
额叶皮质是人脑中最晚演化出的部分。长远计划、理性决策、冲动控制和情绪调节这些与明智和成熟挂钩的事情，都发生在那里。额叶皮质让你在轻松的行为和正确的行为中选择后者。可是直到你25岁左右，它的神经元才完全连接上。为什么？
“
额叶皮质的延迟成熟还可以帮助解释青少年最显著的特征：他们诡异地喜爱蹦极。
— Ben Bauchau
遗传学的核心信条之一是，从我们还是受精卵时就与生俱来的基因组，随后会传给身体中每一个细胞。但如果额叶皮质是脑中最后发育完全的部分，那么它也是所有脑区中受到基因控制最少的，也就是说额叶皮质更多地被经历塑造。
我们作为物种以及个体的成功，与社会智力以及对环境中微妙、特异之处的适应能力密不可分。这恰恰是额叶皮质的职责所在。所以，倘若额叶皮质想履行职责，它就需要汲取生活的点点滴滴，接受经验的雕刻。
然而，和演化本身一样，成熟过程很少走狭窄的直路。青春期提醒着我们，生命要跨过许多河流，其中不乏急流险滩。
2
在青春期刚开始的时候，额叶皮质是唯一灰质（由神经元细胞体构成）水平未及成人的脑区。我们可能想当然地认为，灰质水平马上会有所提升。可事实是，在整个青春期里，额叶皮质灰质的体积反倒缩小了。
这恰恰是大脑演化最绝妙的成就之一。在胎儿发育过程中，哺乳动物的大脑产生的神经元在数量上远超成年大脑。原因在于胎儿的大脑正开展一场非常激烈的竞赛。只有获胜的神经元能迁徙到正确的地点，与其他神经元形成最优数量的神经联结。而惨遭淘汰的神经元，只好迎来“程序性细胞死亡”的宿命。神经元生产过剩及随后的竞争性修剪（该过程被冠以“神经达尔文主义”之名）带来了更复杂、更优化的神经回路。这难道不是“少就是多”的完美例证吗？
青春期的额叶皮质也经历了同样的事情。灰质体积在青春期之初要大于成年阶段，然后联结不够优化的神经元被修剪，灰质体积随之减少。在额叶皮质内部，演化上最古老的子区域最先成熟，而新出现的子区域则很晚成熟，比如我们了不起的背外侧前额叶皮质，在青春期结束时才刚开始丢弃灰质。额叶皮质的延迟成熟意味着青少年在许多认知任务上的能力远不如成人精湛，比如听出别人话里有话，或运用心智理论（Theory of Mind）——知道别人拥有的信息与你不同，并能够活用这一知识。
心智理论的神话
连专家都无法预测暴力犯罪或自杀，我们却以为自己能看透他人的想法——扯淡吧。
成人的额叶皮质能够稳定部分边缘系统（该脑区与情感有关）的活动；在青少年的脑中，边缘系统已经全速前进了，而额叶皮质还在绞尽脑汁看说明书呢。这一失衡导致青少年的情感更强烈。你可以把成人和青少年塞进脑扫描仪，给他们看表达强烈情感的面部图像。成人的杏仁核（一个重要边缘结构）首先激活，而不久后额叶皮质也开始活跃，从而削弱杏仁核的反应：“够了，快冷静点，这张愤怒/悲伤/快乐/惊惧的面孔只是照片而已，又不是真的。”
— 红色部分为杏仁核
而在青少年这里，额叶皮质的反应减弱，杏仁核的反应增强。这意味着他们情绪高涨的时候特别高涨，低落的时候特别低落。对释放多巴胺的边缘通路的研究也表明了这一点；多巴胺是对奖赏和愉悦的期望至关重要的神经递质（可卡因就是作用于这一边缘多巴胺系统）。给脑扫描仪里的成年人一个小奖赏，你会看到多巴胺回路轻度激活。中等奖赏，中度激活；大奖赏，高度激活。如果换成青少年呢？中等奖赏，中度激活，与成年人无异。当你给他一个大奖赏，多巴胺信号的增加远远超过成年人。小奖赏则使多巴胺信号减少。对青少年来说，小奖赏如同惩罚。他们的神经化学罗盘严重偏转。
“
它的生活已经走到了临界点上，要它和自己一出生就朝夕相处的那帮狒狒再多待一天，它就要崩溃了。
额叶皮质的延迟成熟还可以帮助解释青少年最显著的特征：他们诡异地喜爱蹦极。在做出冒险决策时，青少年额叶皮质某些关键子区域的激活水平低于成年人；在青少年群体内部，这些区域越不活跃的人，其风险评估能力也越差劲。
而且，伦敦大学学院的莎拉-杰妮·布莱克摩尔（Sarah-Jayne Blakemore）发现，青少年是以一种特定方式搞砸风险评估的。她让被试估测某个事件发生的可能性，然后告诉他们标准答案。如果被试得知一件好事发生的可能性高于预想，这一反馈对他们而言就是好消息。但如果被试得知坏事比预想中更频繁地发生，这就是个坏消息。当实验者再次让他们估测好事发生的可能性，成年人和青少年都能够调整评估。然而，只有青少年对于坏消息无动于衷。研究者：你认为你酒后驾车时出车祸的可能性是多少？青少年：亿万分之一。研究者：其实平均来说是50%，那么你现在认为你出车祸的可能性是多少呢？青少年：我怎么能跟一般人比呢？当然是亿万分之一啦。难怪青少年病理性赌博的概率是成年人的二到四倍。
青少年不擅长风险评估，做事也更冒险，这都没错。然而，呜咽洞里那些骸骨的故事可没这么简单。难道青少年和成年人对做相同的蠢事有同等的欲望，而唯一区别在于后者完全成熟的额叶皮质阻止了他们犯蠢吗？不是的。青少年觉得从高处往下跳特别刺激。人到中年却只在偷吃炸鸡这件事上不计后果。青少年不仅更爱冒险，他们还更喜欢新鲜事物。
— jonathan Ford/Unsplash
在青春期这个人生阶段中，我们培养着自己对音乐、食物和穿着打扮的品味，对新鲜事物来者不拒（这种开放性在成年后就减退了）。不只人类如此。实验室里的大鼠什么时候最愿意尝试新食物呢？当然是啮齿类青春期啦。在许多群居哺乳类动物中，两性之一到了青春期就会离开原生家庭，以防近亲繁殖。以黑斑羚的“眷群组织”为例，一群有亲缘关系的母羚和一只负责繁衍的公羚群居在一起（剩下的公羚则组成“单身汉帮”忧郁地四处漂泊）；年轻的公羚一旦性成熟，就被常驻的公羚驱逐出去了。
灵长类动物则不同。用狒狒举例吧。两支狒狒大军在溪流两岸正面相遇，雄性狒狒向对方嚎叫嘶吼，尽显阳刚气概；等到大家都吼累了，又像没事发生过一样回去觅食。一只青少年狒狒站在溪流边缘，惊呆了。“新面孔啊，一大帮子啊！”它既紧张又焦躁，朝着对方前进五步，又后退四步。它小心翼翼地穿过溪流，坐在对方岸边的界线上，一旦有目光在它身上停留超过一秒钟，它就落荒而逃。
第二天，它在对方岸边待了一小时。然后是一下午，再是一晚上；血缘的纽带渐渐断开。和黑斑羚不一样，它不是被自己家人赶出来的。它的生活已经走到了临界点上，要它和自己一出生就朝夕相处的那帮狒狒再多待一天，它就要崩溃了。青春期的雌性黑猩猩也是这样，迫不及待逃离家园，奔向下一个山谷拥抱无尽的未知。我们灵长类不会到了青春期就被家人赶走。我们只是为新鲜事物痴狂。
当同龄的青少年们聚在一起，这些特征进一步放大。天普大学的劳伦斯·斯坦伯格（Laurence Steinberg）研究发现，当青少年和成人独自玩虚拟驾驶时，两者的冒险行为旗鼓相当。如果有同龄人在旁边煽风点火，成人几乎不为所动，而青少年做出危险举动的概率飙升。脑部扫描显示，同龄人的在场（通过内部通话系统怂恿他们）使青少年的额叶皮质活动减少，而增加了他们边缘多巴胺系统的活动；成人则没有变化。
还有一个事实使得青少年面对同侪压力不堪一击，那就是这些压力很少是以嬉戏玩闹的形式施加的。绝大多数同侪压力来自“越轨训练”（deviance training），这让青少年更有可能进行危险的性行为，染上危害健康的习惯，滥用药物以及诉诸暴力。俗话说得好，这个社会最有效的遏制犯罪的方法是30岁生日。
“
青春期的另一大特征弥补了冒失莽撞和骇人的穿着，那就是青少年感受他人痛苦，感受整个世界的痛苦，并渴望纠正一切不公的能力——它如此疯狂而炽热。
— 本文标题化用自青少年电影《猪头，我的车咧？》（Dude, Where's My Car? ）的片名。
青少年没有归属感会非常痛苦，而一项脑成像研究揭示了这种痛苦背后的神经机制。让被试躺在扫描仪里，和另外两个人联机打游戏，研究者故意安排让被试以为自己被那两个人孤立了。在成年人身上，这种社会排斥激活杏仁核及其他与疼痛、厌恶、愤怒和悲伤有关的边缘系统；随后额叶皮质破门而入——“搞什么，就是个愚蠢的游戏而已”——边缘结构就闭嘴了。可是，青少年的额叶皮质缄默不语，痛苦不堪的边缘网络继续嚎啕大哭。
3
额叶皮质慢半拍不是青少年行为的唯一解释。还有一个至关重要的因素是性腺激素（如女性的雌激素和黄体酮，男性的睾丸酮），与额叶皮质携手让他们的大脑处于失衡状态。这就是青春期比童年更动荡的原因之一——虽然两个年龄段的额叶皮质都未成熟，但青春期前并没有洪水般的激素。激素以许多方式影响着边缘系统和额叶皮质的功能。
睾丸酮使得额叶皮质难以与杏仁核交流并加以管控。可以想见，青少年在大脑和行为方面的成熟标志与其性发育的所处阶段——而非实际年龄（chronological age）——更相关。
与性发育的肇始相伴的不只是性腺激素的突然猛攻。我们知道，卵巢内分泌功能最显著的特征是激素释放的震荡不定。少女的性发育不是一蹴而就的，第一次月经只是个前奏。在最初几年中，仅有大约一半的周期发生了排卵和激素激增。因此，不仅有排卵本身导致的性腺激素水平波动，还有每个周期是否排卵造成的更高阶的波动。激素波动影响着情绪和认知。（少男虽然没有激素波动，但如果他们总是阴茎勃起充血而导致额叶皮质缺氧的话，也很糟糕了。）
随着青春期降临，未达标的多余神经元联结拖累了额叶皮质的工作效率。边缘系统全速运转，多巴胺到处横冲直撞。同时，大脑还浸泡在潮涨潮落的性腺激素里。难怪人类创造了贾斯汀·比伯和麦莉·塞勒斯这样的存在——选民想要什么，就给他们什么呗。
— 麦莉·塞勒斯
然而青春期也不是注定一片黑暗。青春期的另一大特征弥补了冒失莽撞和骇人的穿着，那就是青少年感受他人痛苦，感受整个世界的痛苦，并渴望纠正一切不公的能力——它如此疯狂而炽热。青少年是大自然关于共情的最佳典范，他们几乎真正做到了感同身受。
这种强烈（intensity）正是青春期诸多特点的共通之处。因为存在更高的高峰和更低的低谷，因为共情的痛苦和行善的满足会发光发热，青春期的动荡似乎不是毫无意义的。对新鲜事物的开放态度也是重要因素。思维开阔是心胸开阔的先决条件；青少年渴求新奇，因而很容易设身处地包容他人。青春期也是自负的。在青春期的尾巴上，我有阵子喜欢和贵格会教徒一起玩。他们经常说：“上帝所拥有的只是你。”这是个神通有限的上帝：上帝固然需要人类的帮助纠正错误，但更重要的是，他最需要你的帮助。自负是为青少年量身定做的。用不完的精力加上近乎狂妄的自信，仿佛拯救世界都是小事一桩。
几年前我见证了一个伟大的范例，它完美地彰显了慢半拍的额叶皮质能让青少年共情到何种地步。我女儿很喜欢戏剧，当时正参与制作一出有关波斯尼亚种族灭绝的戏，叫做《如蜜的棕色眼睛》（Stefanie Zadravec’s Honey Brown Eyes），非常动人心魄的故事。她扮演一个命运多舛的12岁波斯尼亚女孩，故事结束时生死未卜。
现场有一群高中生来参加英语课拓展活动。戏演到一半，我女儿的角色第一次出现；她躲在厨房通风管道里，小心翼翼地探出身来，没有意识到士兵刚杀了她母亲，而且暂时离开后马上又会回来。在那一刻之前，她的角色只是被提及。之前，士兵拿着这幢房子里需要消灭的波斯尼亚人的名单，不断拷问她母亲，“你女儿在哪儿？你应该有个女儿的。”“我没有女儿。”母亲到死还在重复这句话。于是当女孩从通风管道爬出来，观众们恍然大悟：的确有个女儿。
当我女儿爬出来的时候，观众席上的青少年做了一件违反剧场秩序的事情，一件额叶皮质发育完整的成年人都不会做的事情。在短暂的静默后，有两三个声音大喊，“不要！”又一个声音叫道，“快回去，有危险！”又有人喊，“他要回来了！”演出结束后我女儿从后门走出来，这群青少年把她团团围住，拥抱着她，仿佛在确认她和她的角色都没事。
青少年就是这样倾心袒腹，他们的边缘系统火力全开，而额叶皮质拼命地追赶，才能稍微控制住一点情感。每当我看到我教的那些最优秀的大学生焦躁而乐观的模样，我总是会想：想当年做到这样可容易多啦。当然，成人的额叶皮质也有优势，只不过是完全相反的方向：它让我更有效率，更客观冷静。然而问题在于，这种冷静让我总是妄下定论，总是觉得事不关己。
4
那么，人类大脑的发育机制演化成这样有什么适应性优势呢？很可能没有任何优势。或许人类额叶皮质延迟成熟只是因为这项建筑工程对于大脑太难了。按照这种观点，我们出生头一年就能把视觉皮质之类的大致连接好，而额叶皮质这项艰巨的任务还需要二十几年的努力。这似乎很不靠谱。额叶皮质和其他皮质的基本构造是一样的，神经递质和神经元类型也没有差别。从额叶皮质的基本要素来看，它根本没必要那么晚成熟，这就意味着成熟的延迟的确是被主动选择的，的确具有某些优势。
— Robson Hatsukami Morgan/Unsplash
青春期动荡本身就是一种可能的优势。如果额叶皮质和大脑其他区域一样早早地安顿下来，就不会有狂飙突进运动（Sturm und Drang），不会有情绪迸发，不会有心灵痤疮；你一到12岁左右就从小孩变成能生育的大人了，简简单单。很容易想象这样会失去什么，那就是充满探索与创造的发育期。这段躁动而狂热的时期对于演化大有裨益。如果缺少了它，那些青少年天才很可能就不会出现，我们也学不会取火，没有发明壁画和轮子。
或许是这样的。不过这个看似合理的故事还必须兼容这样一个事实：行为的演化不是为了让物种过上更好的生活，而是为了把个体的基因拷贝传下去。纵观历史，每当一个青少年因为创造力而拥有了很多后代，就有数不胜数的青少年因为轻率冒进而一命呜呼。
不，我认为大脑发育的遗传程式演化成这样，是为了把额叶皮质从基因的桎梏中解放出来。如果额叶皮质是脑中最晚彻底成熟的部分，那么无需多言，这一脑区受基因的影响最小，而更多地是被经验塑造的。每过一天，额叶皮质就更是生活际遇的造物，也就更是你不断成长的果实。
成人大脑的可塑性是当今神经科学的一大主题，也揭示了额叶皮质延迟发育背后的玄机。大量研究显示，对突触（两个神经元之间的联结）的重复刺激可以让它变得更易激活，更容易传递信息；突触就像记忆大厦的一块砖，它“记住了”。类似地，决定哪些神经元与哪些相连的密集轴枢，可以受经验影响而扩展或收缩。如果你整个暑假都在学杂耍，你运动皮质的回路就会彻底重新布局。虽然神经科学被一项错误的教条统治了很久，现在我们已经可以确信，在环境刺激变丰富等情况下，成人的大脑也会制造新的神经元。所有年龄段的成人的大脑都有可塑性，但刚成年的年轻人可塑性最强。而且如果额叶皮质是唯一仍在发育的部分，那么它就是可塑性的热点区域（hotspot）。
为什么要在意这些呢？近来教育领域的智力研究给了我们第一个答案。一些教育工作者强调，比起学生的智商或SAT分数，“情感智力”或“社会智力”（以各种方式测量得到）能更准确地预测他们成年后的成功与幸福。也就是说，社会记忆比词汇记忆更重要；学生们真正需要的是情感的换位思考、冲动控制、共情、与人合作的能力、自我调控等等。
其他灵长类动物在这方面和我们类似，它们大大的额叶皮质也成熟缓慢。在一个充满权力游戏的世界，是什么让一只雄狒狒成为“成功人士”？想要攀升高位，你只需要健壮的肌肉、锋利的牙齿和正合时宜的攻击。可一旦成为领袖，保住地位全靠社交才干——应该和哪些狒狒搞好关系，和哪些保持距离，如何用心理计策恫吓敌人，如何面对挑衅不为所动，如何忍住不迁怒于其他狒狒。在这些事情上，正确的做法往往是困难的做法；成年人的人生道路上充满着事关重大的岔路口，而智力照亮着我们前方的道路。
无论你正处于时刻都在爆炸的青春期，还是正在和一个青少年斗智斗勇，都请记住上面那些话。青春期当然有糟糕的一面，不过它也带来了许多好处——创造力、乐观、共情等等。而青春期最大的意义，是让额叶皮质有时间好好发育。为了应对这个社会性世界与日俱增的复杂性，除了依靠额叶皮质的导航，我们别无他法。
翻译：有耳
审校：Jon-Lou
编辑：EON
http://nautil.us/issue/72/quandary/dude-wheres-my-frontal-cortex-rp
Robert Sapolsky
斯坦福大学生物学、神经病学和神经外科教授，肯尼亚国家博物馆的研究员。著有《灵长类回忆录》（A Primate’s Memoir）和《斑马为什么不得胃溃疡》（ Why Zebras Don’t Get Ulcers）等，《行为：人类耻辱与荣耀背后的生物学》（Behave: The Biology of Humans at Our Best and Worst）是他的最新作品。
深读
1
# 认知科学
2
# 神经科学
3
# 神经病学
4
# 医学
医生不用写病历了，但也没喜欢上电脑
Messages from the unseen world_
神经现实 | 大脑 心智 认知
神经现实是公益的科学传播组织，专注于神经科学、认知科学、神经病学和精神病学等领域的深度报道和前沿解读。点击“阅读原文”，进一步了解我们。