【LorMe周刊】微生物铁载体与根际健康

作者：邵正英，南京农业大学博士在读，主要研究铁载体介导的微生物互作。

周刊主要展示LorMe团队成员优秀周报，每周定期为您奉上学术盛宴！本期周刊为您介绍微生物铁载体与根际健康。铁载体作为微生物摄取铁的主要手段，对根际微生物生长以及植物健康有着重要影响。本文是作者阅读大量文献后做的总结性整理，价值巨大。

前言

铁元素是微生物生长的必需元素，但铁元素主要以氧化铁形式存在，且这种形态在中性或碱性土壤条件下难溶于水，使其浓度远低于微生物所需浓度。在这种限铁条件下，为满足生长所需，微生物可产生一些低分子量有机化合物摄取铁离子，称为铁载体。铁载体对铁离子具有高度亲和能力，可捕获不同环境中不溶性三价铁，对微生物、植物生长有着重要影响。微生物铁载体影响微生物多个细胞过程，对生物膜形成、泳动能力以及抗性都有显著影响，此外，微生物铁载体对植物也具有防病促生作用。这里主要介绍微生物铁载体对植物健康的影响。

微生物铁载体与根际健康

1.铁载体促进植物对铁离子的吸收

植物可通过微生物铁载体增强对铁离子的吸收，促进自身生长。研究发现番茄、黄瓜、大麦和燕麦可利用一种由根霉产生的真菌铁载体(rhizoferrin)摄取铁离子。同样，拟南芥也可利用假单胞菌铁载体(pyoverdine)螯合铁离子，进而促进其生长（图1）^[1]。

图1 左图，细菌通过铁载体螯合铁离子；右图，不同铁浓度下，铁载体pyoverdines对拟南芥生长的影响拟南芥可以直接吸收细菌产铁载体pyoverdines, 且缺铁条件下, 外源添加可促进拟南芥生长。Fe 25: 富铁条件; Fe 25 apo-pyo: 富铁条件下添加铁载体; Fe 0: 缺铁条件; Fe 0 apo-pyo: 缺铁条件下添加铁载体

2.铁载体诱导植物抗性反应

微生物铁载体可作为信号物质引发植物诱导抗性反应的发生^[3]。研究发现通过添加微生物铁载体(pseudobactin)处理水稻，可诱导水稻叶片细胞壁加厚，并促进酚类物质的分泌，从而限制稻瘟病菌的进一步扩散，提高水稻抗病性（图2）^[4]。

图2 添加铁载体pseudobactin诱导细胞细胞壁加厚(A)、促进酚类物质分泌(B).

3.微生物通过铁竞争抑制根际病原菌的生长

面对根际有限的资源，微生物之间必将发生争夺，而拥有强有力武器的一方将取得优势。在面对铁资源的竞争时，微生物产生的铁载体便是强有力的武器，谁的武器更加锋利(亲和能力更强，产量更高)就将在资源竞争的战争中取得胜利。某些微生物通过释放铁载体鳌合铁离子，限制其他菌株对铁的获得，最终抑制其他菌株的生长。研究表明有益微生物可通过释放铁载体，减少环境中可螯合的铁，限制了病原菌的生长，降低了土传病害的发生（图3）^[2]。

图3 铁载体与铁结合, 导致植物病原体铁缺乏, 最终导致病原菌死亡。

4.铁载体影响病原菌毒性

微生物铁载体除摄取铁离子的作用外，与病原微生物完整毒力的表达也密切相关。一方面，病原菌产生的铁载体通过摄取铁扩大自身生物量，使毒性积累；另一方面，铁载体可调控病原菌致病基因的表达，降低病原菌毒素产生，导致病菌降致病性下降（图4）^[5]。

图4 胞外铁载体合成相关基因NPS6缺失对病原菌致病力的影响。A: 水稻病原菌(C. miyabeanus)敲除NPS6后降低其对水稻叶片致病能力B: 拟南芥病原菌(A. brassicicola)敲除NPS6后降低其拟南芥致病力

5.植物修复

铁载体除可鳌合铁离子外，也可鳌合其他金属。通过利用微生物铁载体对重金属的络合作用，可增加植物对土壤重金属吸收，从而达到植物修复的目的（图5）^[6]。

图5 重金属污染土壤中产铁载体细菌(SPB)植物修复作用。SPB通过促进植物组织中重金属的积累直接了提高植物摄取重金属效率。植物可通过金属铁载体复合物的降解、复合物的直接吸收或配体交换反应，从金属铁载体复合物中吸收金属。

6.帮助植物应对环境胁迫

自然环境中植物会遭受各种外界压力，而铁载体有助于缓解植物所受外界压力，提高植物抗性^[2]。如黄瓜幼苗在盐胁迫下，通过添加含有微生物铁载体发酵液或直接补铁，可促进植物营养吸收，提高植物耐盐能力^[7]。

总结

微生物铁载体功能丰富，于植物而言，铁载体通过促进植物营养吸收、提高植物抗性以及抑制病原菌生长等方式影响植物健康。此外，于微生物而言，除摄取铁离子功能之外，还能影响微生物生物膜形成、泳动能力、芽孢形成等多个方面，探究铁载体如何介导根际微生物之间的相互作用，可进一步了解根际微生物与植物健康之间的关系。

参考文献

[1] Verbon E H, Trapet P L,Stringlis I A, et al. Iron and immunity[J]. Annual Review of Phytopathology,2017, 55(1): 355-375.

[2] Saha M, Sarkar S, Sarkar B,et al. Microbial siderophoresand their potential applications: a review[J]. Environmental Science andPollution Research, 2016, 23(5):3984-3999.

[3] Aznar A, Dellagi A. New insights into the role ofsiderophores as triggers of plant immunity: what can we learn from animals?[J].Journal of Experimental Botany, 2015, 66(11): 3001-3010.

[4] Vleesschauwer D D, Djavaheri M, Bakker P A H M, etal. Pseudomonas fluorescens WCS374r-inducedsystemic resistance in rice against Magnaportheoryzae is based on pseudobactin-mediated priming for a salicylicacid-repressible multifaceted defense response[J]. Plant Physiology,2008, 148(4):1996-2012.

[5] Lamont I L, Beare P A, Ochsner U A, et al. Siderophore-mediatedsignaling regulates virulence factor production in Pseudomonas 

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