【LorMe周刊】噬菌体对群落的影响：是敌是友？
作者：杨可铭，南京农业大学博士在读。主要研究利用噬菌体防治土传病害。
周刊主要展示LorMe团队成员优秀周报，每周定期为您奉上学术盛宴！本期周刊介绍病毒（噬菌体）捕食对微生物（细菌）群落组成和功能的影响。原文来自于2018年发表在The ISME Journal上的《Phage or foe: an insight into the impact of viral predation on microbial communities》。
噬菌体自被发现以来一直被认为是细菌的天敌。然而，近年来的研究发现细菌病毒与其宿主之间的相互作用远比最初想象的复杂。微生物群落的物种组成和基因组成对噬菌体捕食的反应是复杂和多样的。噬菌体暴露可能会改变不同的细菌表型，包括毒力和生物膜形成。我们仍然需要在细菌-噬菌体种群共存的条件下加深研究以充分理解噬菌体和宿主之间的相互作用，从而更准确地反映天然微生物群落的动态。
噬菌体可以在没有基因组修饰的情况下调节细菌的生理状态。转录组学，蛋白质组学和代谢组学分析表明细菌最显着的变化似乎发生在感染后期，如病毒粒子组装和裂解酶产生。大多数细菌-噬菌体相互作用的研究表明宿主细胞代谢发生了显著变化，包括DNA复制、转录、翻译；代谢产物类型和产量；细胞包膜合成修饰；应激反应能量代谢等。最广泛的能量代谢反应是与细胞能量状态相关的基因的下调。而裂解噬菌体的感染导致L. lactis和 E. coli中无氧呼吸基因的上调。而具体的转录反应的变化取决于特定的细菌菌株和噬菌体。
图1 多组学分析揭示的细菌对噬菌体暴露的响应
在环境中，细菌细胞通常被组织在称为生物膜的多细胞无柄群落中。细胞聚集可能有利于噬菌体在浮游培养物或未被基质包围的附着细胞中繁殖。如果噬菌体压力高，将导致噬菌体完全根除细菌种群（A）。然而，细胞在成熟生物膜中的排列将延迟病毒颗粒的渗透并减缓感染（B）。当噬菌体压力低时，浮游细胞可能最终被噬菌体侵染（C），而生物膜中可能由于空间和深层细胞的低代谢率而延迟噬菌体的繁殖（D）。
图2 细菌和噬菌体在生物膜环境中的相互作用
越来越多的证据表明，噬菌体尤其是原噬菌体可以调节生物膜的发育，溶原菌经常比它们的非溶原菌对应物更容易形成生物膜。然而，原噬菌体运输并不总是导致生物膜形成增强。大肠杆菌原噬菌体rac的切离是由生物膜形成过程中的RpoS sigma因子诱导的，最终导致生物膜扩散。在铜绿假单胞菌PA14中，噬菌体DMS3通过依赖于宿主的CRISPR-Cas系统的机制导致较小的生物膜发育。
关于毒性噬菌体对生物膜形成的影响的信息更少，但是，Fernández等人报道，由于细胞外基质中eDNA的积累，一些金黄色葡萄球菌菌株暴露于低水平噬菌体浓度增强了生物膜的发育。
细菌可以通过使用在相邻细胞中引发生理反应的化学信号进行通信，例如众所周知的群体感应（QS）系统。细菌依赖群感效应通过细胞浓度控制抗噬菌体策略。群感物质的增加能够触发不同的策略例如下调噬菌体受体、上调编码血凝素蛋白酶的基因和激活CRISPR-Cas系统，从而达到更好的抗噬菌体效果。同时，也发现了基于小肽的通讯系统：仲裁系统。其积累使细菌偏向于溶原性，从而防止宿主群体的灭绝。也许，未来的研究将确定被裂解噬菌体感染的细菌细胞是否会产生某种分子来“警告”邻近的细胞，他们需要保护自己免受噬菌体攻击。
图3 群感信号调节的细菌对噬菌体的抵御能力
总结
噬菌体通常被认为是细菌的天敌。然而，对噬菌体-宿主动力学的进化分析表明，捕食者和猎物经常以避免完全根除的方式共同进化。细菌群落对噬菌体敏感性的复杂调节证明了这一点，而这又取决于细菌种群密度，以及噬菌体和宿主之间特别是在生物膜中复杂的相互作用。而使用噬菌体作为抗微生物剂的研究致力于改变宿主和捕食者群体之间的平衡，将这种平衡转向宿主根除。因此，避免对微生物生态系统产生不良影响至关重要。毕竟，噬菌体既是细菌的朋友又是敌人。如果我们理解调节这种关系的原则，我们就可以为了我们的利益而驯服噬菌体，并且不会对环境中的自然平衡产生负面影响。
参考文献：Phage or foe: an insight into the impact of viral predation on microbial communities
期刊：The ISME Journal (2018)
DOI:10.1038/s41396-018-0049-5（
关键词：噬菌体；细菌；生物膜；群感效应；微生物群落；综述
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