系统介绍：5个月发4篇！北大方方教授课题组在视觉和注意领域取得系列成果！
方方，现为北京大学心理与认知科学学院院长，行为与心理健康北京市重点实验室主任，麦戈文脑科学研究所常务副所长，机器感知与智能教育部重点实验室副主任，教授, 博士生导师。其团队主要利用脑成像、神经调控、心理物理学、计算建模、人类遗传学等方法和技术研究视知觉、意识、注意和它们的认知神经机制。2019年以来，方方教授课题组连续发表多篇论文，在视觉相关领域举得重要进展。分别是：
2019年7月8日，《当代生物学》(Current Biology)刊发了方方教授课题组的研究论文“The critical role of V2 population receptive fields in visual orientation crowding”，报道了该课题组采用基于功能性磁共振成像的群感受野(population receptive field, pRF)技术研究视觉拥挤效应的神经机制所取得的重要进展。
2019年7月30日，European Journal of Human Genetics（《欧洲人类遗传学杂志》）刊发了方方实验室和饶毅实验室合作发表的研究论文“Heritability of human visual contour integration — an integrated genomic study”，报道了他们在利用基因组学方法探索人类视觉轮廓整合能力的生物基础方面的重要进展。
2019年8月5日，《美国科学院院刊》（Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America）在线刊发了方方教授课题组的论文“The causal role of alpha oscillations in feature binding”。该研究借助脑电图记录和经颅交流电刺激的方法探讨了alpha振荡在视觉特征绑定过程中的关键作用，在揭示特征绑定的神经机制方面取得了重要进展。
2019年11月20日， 《Nature Communications》 发表了方方教授课题组和罗欢研究员在人类注意机制方面的重要进展。该研究通过重建人脑同时注意多个特征时的神经表征，首次揭示了注意在特征空间的“节律性探照灯”加工模式。论文题目为 “Competing rhythmic neural representations of orientations during concurrent attention to multiple orientation features”。
在《当代生物学》发文揭示视觉拥挤效应的神经机制
视觉拥挤效应(visual crowding effect)是指当一个位于外周视野的目标物体周围有其它物体呈现时，对这个目标物体的辨别会变得困难（如图1所示）。一方面，视觉拥挤效应是视觉系统进行物体识别以及视觉意识的一个重要瓶颈(bottleneck)。几乎所有视觉刺激都可能引发视觉拥挤，因此它影响着许多日常任务，包括物体识别、手眼协调运动、视觉搜索、阅读等等；另一方面，视觉拥挤效应还与弱视、黄斑病变、阅读障碍等多种临床疾病有关。因此，深入探讨视觉拥挤效应的神经机制不仅可以加深我们对视觉系统进行物体识别机制的理解，而且具有重要的临床意义。在过去一百年中，基于众多行为研究的结果，研究者普遍认为视觉拥挤是由于视觉系统缺乏必要的分辨率把目标刺激从旁侧刺激中分离出来，因此导致它们被错误的整合。然而，迄今还很少有研究使用神经科学的方法对这个科学假设进行直接探讨。
图1 视觉拥挤效应示意图。A)字母识别的视觉拥挤效应。左边的小黑点是被试的注视点，当在被试的外周视野呈现单独的目标(target)字母“R”时，被试能够很容易地识别出目标字母（图片上半部分）；但当在目标字母的两侧增加两个无关的旁侧(flanker)字母时，对目标字母“R”的识别会变得很困难（图片下半部分）。B)自然场景中的视觉拥挤效应。当盯着场景中央的靶心时，由于马路左边的小孩附近有标识物，我们很难或者说不可能识别出马路左边的这个小孩，但是我们很容易识别出马路右边的小孩。
在本研究中，方方教授课题组使用基于功能性磁共振成像的群感受野技术研究了视觉朝向拥挤发生的皮层位置及神经机制。基于功能性磁共振成像的群感受野技术是近年来发展起来的脑成像数据分析方法。它的最大优势是能够获得大脑里每个体素的群感受野信息。这些信息包括：群感受野的位置和群感受野的大小(Dumoulin and Wandell, 2008; Mo, He and Fang, 2018)。本研究基于一个直观的逻辑 - 群感受野的大小与视觉拥挤效应的强度相关，更小的群感受野将帮助视觉系统把目标刺激从旁侧刺激中分离出来，导致拥挤效应减弱。研究人员测量了多个视觉皮层区(V1-V4)内目标体素（对目标刺激反应的体素）的群感受野大小，并且假设在某个（或某些）视觉皮层区内的目标体素的群感受野大小与视觉拥挤效应的强度有显著相关。这个（或这些）视觉皮层区就是拥挤效应发生的关键脑区。研究人员进行了一系列的实验去验证这个假设，并获得了几个重要的发现（图2）。
图2 实验结果。A)实验一的结果。横坐标是目标体素的群感受野大小，纵坐标是视觉拥挤强度的指标。B)实验二的结果。上、下两张图分别表示注意条件和非注意条件下的结果。纵坐标是目标体素的群感受野大小在两种视觉拥挤强度条件下的变化指标。C)实验三的结果。上面的图表示知觉学习前、后目标体素的群感受野大小的变化。下面的图表示在知觉学习前、后V2内目标体素的群感受野大小的变化与拥挤效应强度的变化之间的相关。
利用基因组学方法探索人类视觉轮廓整合能力的生物基础
轮廓整合(contour integration)指视觉系统将视野中物理上不连续的刺激整合起来形成整体知觉的过程(图1)。轮廓整合是人类和动物的基本知觉能力,是连接初级感觉加工和高级视觉物体知觉间的关键桥梁。在自然环境中，由于遮挡等原因，空间上连续的视觉信息常常不能完整地投射到视网膜上，而依赖轮廓整合能力将碎片式的知觉信息补足以实现物体识别。轮廓整合失败不仅影响正常的知觉加工，还可能在危急情况下对个体生命造成威胁。轮廓整合能力在人类个体之间存在巨大差异，研究发现轮廓整合能力的强弱与多种精神疾病尤其是精神分裂症相关，因此在一定程度上它可以作为精神分裂症的临近表型，为精神分裂症研究提供信息。
图1.轮廓整合例子。（A）黄色散点由于具有相同的颜色属性因而在知觉上易被整合为连续的环状。（B）尽管右向箭头的中间部分被左向箭头遮蔽，但可以被知觉为是完整的剪头。
为考察这一重要性状的生物学基础，本研究对2619名中国大学生被试的轮廓整合能力（实验刺激如图2A）进行了系统研究，使用心理物理法获得了每个被试稳定的知觉整合成绩（图2B），并采用全基因组关联分析（genome-wide association analysis, GWAS）技术考察单个单核苷酸多态性位点（SNP）和基因对轮廓整合的贡献。首先发现常见SNP对轮廓整合的贡献达到49.5%，提示轮廓整合能力具有中等遗传力。进一步，两阶段GWAS研究提示了4个SNP与轮廓整合能力相关（图2C，p < 5×10-8），且发现并验证了两个基因（MIR1178和PABPN1L）与轮廓整合能力的关联关系。其中基因MIR1178在本研究组的同期研究中分别被发现与知觉转换(Chen et al., 2018)及情绪识别能力相关，提示其可能与视知觉能力有重要关系。
图2. 实验刺激及结果。(A)轮廓整合刺激。屏幕上呈现朝向随机的短线，其中特定数目（4-8）的相邻短线按相同朝向排布并组合成朝向为向左或向右45°的线条，如图中红框部分所示（红框在实验时不出现）。(B)轮廓整合朝向判断的心理物理法流程。被试判断每个屏幕中可整合的线条的朝向。(C)探索阶段SNP水平GWAS分析的曼哈顿结果图。横坐标为染色体编号，纵坐标为关联显著性水平，每个点代表一个SNP，其中高于虚线的SNP以红色点表示，代表达到全基因组水平关联显著（p < 5×10-8）。
探讨了alpha振荡在视觉特征绑定过程中的关键作用
我们的视觉系统在知觉外部世界的过程中，遵循着先分解，再组合的原则，即外部物体的视觉输入信息首先会被分解成不同的特征，如形状、颜色、运动等，这些特征会分别在不同的脑区进行加工，随后被整合到一起，形成对物体统一的知觉。这一整合过程的神经机制，被称为特征的绑定问题(the binding problem)，是视觉科学乃至整个脑科学领域中最令人费解的核心问题之一。
图1 特征绑定的示意图，图片来自网络。
“神经振荡假说”是对特征绑定问题的一种流行的解释。研究者发现，单个神经元传递的信息可能不仅仅是发放或者静默这么简单，在一段时间内，神经元的发放也存在着一定的周期性规律。当大量神经元同步有规律地发放，在宏观层面，就可以观测到神经系统的活动呈现出周期性的振荡模式，即神经振荡。“神经振荡假说”认为加工不同特征的神经元会通过特定频率的神经振荡来进行通信，比如加工同一物体不同特征的神经元群都会在一个振荡周期内的特定相位发放。从而被上游神经元探测，实现不同特征的整合绑定。
以往的研究认为gamma振荡，即30-60Hz的神经振荡可能在特征绑定的过程中起到重要作用。但作为高频的神经振荡，gamma振荡的能量往往会随着传输距离的增加而大幅减弱，从而难以解释大范围或长距离脑区间的信息联络，如运动（在外侧颞叶区域进行加工表征）和颜色（在枕叶腹侧区域进行加工表征）特征的绑定。
图2 脑电设备和经颅交流电刺激仪示意图。
针对这一矛盾问题，方方教授课题组使用了一种罕见的颜色和运动错误绑定现象结合脑电记录（EEG）对神经振荡在其绑定过程中的作用进行探讨。这种刺激在呈现过程中，观看的个体可能会在正确知觉和错觉中交替切换，产生不同的颜色-运动方向绑定状态，也反映了神经系统在进行特征绑定过程的两种不同编码加工模式。通过比较两种知觉状态下神经活动的不同，就可以一窥与特征绑定过程相关的重要神经成分。研究发现在两种不同的知觉状态下，对应枕叶脑区的alpha振荡（8-13Hz）产生了显著的能量差异，而包括gamma在内的其他频段振荡则没有表现出差异。进一步的分析发现，个体alpha振荡的能量越高，正确知觉在实验中所占的比例越高。个体在alpha振荡的峰频率越高，在两种知觉状态之间切换的频率也越高。不同的振荡属性对应着在特征绑定过程中表现出的不同行为模式，提示alpha振荡与特征绑定过程的相关关系。
图3 脑电（EEG）实验结果。(A)不同频段的脑电信号地形图以及(B)alpha振荡峰值对应的信号的地形图。(C)和(D)脑电信号在特征正确绑定与主动绑定两种状态间的能量差异体现在alpha频段，而其他频段并无显著差别。
为了进一步确认脑电实验中所发现的alpha振荡与特征绑定过程的关系，方方教授课题组选择了经颅交流电刺激（tACS）的方法，对个体的神经振荡模式进行调制。经颅电刺激通过在受试者头皮贴附电极，施加微量的交流电刺激，从而实现对神经系统振荡的调制。已有研究证明，通过施加与个体alpha振荡峰频率（IAF）相同的交流电刺激，能够增强个体的alpha振荡能量。在这一部分研究中，方方课题组发现当使用交流电刺激增强个体alpha振荡能量时，受试会更多地产生正确绑定的知觉；而当施加与个体alpha振荡峰值相同频率（IAF）以及这一峰值对应频率增加或减少2Hz频率（IAF+2Hz，IAF-2Hz）的交流电刺激，被试在两种知觉状态之间的切换频率也随之改变。这些结果均与之前的相关分析相符，从而直接证明了alpha振荡在颜色-运动特征绑定过程中起到的因果性作用。这一研究系首次证明alpha振荡在特征绑定过程当中起到的重要作用，为深入理解视觉特征绑定过程与神经振荡之间的关系提供了全新的视角。
图4 经颅交流电刺激（tACS）实验结果。(A)施加与个体alpha振荡峰值相同频率的交流电刺激改变个体的alpha振荡强度，随之被试知觉到与刺激的物理属性相同的颜色-运动正确绑定的时间增加。(B) 施加IAF-2Hz，IAF， IAF+2Hz的交流电刺激，被试在两种知觉状态之间的切换频率也随之变化，以及(C)这种改变对于主动绑定状态的影响更大。
揭示了注意在特征空间的“节律性探照灯”加工模式
面对外界海量信息，人脑需要把有限的注意加工资源进行合理分配。当注意加工资源集中于某个非空间特征（颜色、朝向、运动方向等）的时候，个体对整个视野范围内所有包含了目标特征的视觉客体的感知都会变得更加敏锐。这种注意过程被称为基于特征的注意（feature-based attention）。在目标对象位置未知的时候，基于特征的注意能够帮助个体快速寻找并定位潜在目标对象的准确位置。在复杂的视觉情境下，个体往往需要同时对视野空间中多个视觉特征进行加工，例如篮球运动员准备传球时，需要同时关注己方队员和对方队员的运动方向，以规划最优传球路线。因此，大脑如何同时注意多个视觉特征就成为了视觉科学领域所关心的重大问题。
研究团队采用了同时具有较高时间和空间分辨率的脑磁图（MEG）技术记录人类同时注意多个视觉特征的大脑活动（图1），并创新性通过逆向编码模型（Inverted Encoding Model, IEM），在毫秒级别上重构了各个注意目标特征表征的动态变化过程。IEM将脑磁图信号分解为一系列朝向信息通道(orientation information channel)响应的线性和，并通过估计各通道的线性权重，还原信息通道的响应（图2）。在实验过程中，被试同时注意两个朝向（45度和135度）。与此同时，研究团队逐时间点还原各信息通道的瞬时响应并进行分析。
结果发现，大脑并没有将注意资源在两个目标特征之间并行分配，而是以每200-300ms的速度在多个特征间进行交替切换。这表明在同时注意多个特征的过程中，大脑采用了一种超越了物理空间的“节律性探照灯”,在特征维度空间中交替对各个目标特征进行增强（图3-4）。
研究团队进一步在行为层面上验证了这种节律性的特征注意模式，并建立了相应计算神经模型。结果表明，这种多特征间的节奏性交替增强可能来源于神经元群体之间的局部竞争，而不是全局范围的反馈调制。这些研究结果从行为、神经和计算模型多个角度一致系统地揭示了多特征注意加工的神经机制，首次发现了特征空间中的“节律性探照灯”，填补了该领域的空白，也为类脑人工智能提供了来自于人脑启发的动态信息组织原则。
资料来源：
1. 北京大学IDG麦戈文脑科学研究所官网微信公众号（Brain-Research） 对这几篇文章的报道
2. 北京大学心理与认知科学学院官网
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