Neuron：小脑调控运动的新发现
小鼠小脑前部间位核(rAIN)的一小块区域负责产生预测性的运动协同作用，通过精确协调眼睑、颈部和前肢肌肉来保护眼睛。
在rAIN区域，已发现专门用于控制运动协同的神经元。这些神经元整合来自身体多部位的抑制性皮肤输入，它们的活动与防御性运动协同的活力相关。
在Neuron上发表题为“Action-based organization of a cerebellar module specialized for predictive control of multiple body parts”的文章。验证小脑的某些区域组织在多体“动作地图”中，以减少维数并简化行为学相关行为的运动控制。
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小鼠的反应性和预测性运动协同作用
对右眼短暂吹气引发同侧眼睑、躯干和前肢在内的多个身体部位复杂协同运动，且身体运动受同侧肩肌和肘部肌肉以及对侧颈部肌肉的共同收缩的驱动最小。
另外，在眼袋出现前，反复呈现LED光刺激，作者发现小鼠对LED光刺激做特殊防御条件性眨眼反射，同时也发生面部和身体的其他复杂、协调的运动。
因此，将它们称为“预测性”协同作用(p-Synergy)，以区别于由吸气本身引起的“反应性”或“反射性”运动(r-Synergy)(图1)。
图1：小鼠的反应性和预测性防御协同作用
p-Synergy显示小脑控制行为特征
在小鼠条件性眨眼中建立两种行为特征：
(1)渐进学习；
(2)适应性时机。
通过训练不同的小鼠，在LED开始和呼气间的不同时间间隔，p-Synergy所有动作的时间是自适应控制的，在预期的喷气时间达到峰值，从而强调p-Synergy功能是一种产生适时的复合运动。p-Synergy所有动作的逐渐获得和精确的时间都指示了小脑的控制（图2）。
图2：预测性防御协同的动作是一起且为自适应定时
rAIN刺激唤起类似于p协同的复合防御运动
在小鼠rAIN内的一个小区域内，刺激小脑输出神经元可诱发同侧眨眼运动，对前间位相邻区域的刺激会诱发不同组合或单独的面部和四肢的各种运动。
另外，将刺激强度降低到引起最小眼皮抽搐阈值，rAIN刺激并没单独诱发p-Synergy的个体运动。当刺激强度超过阈值强度时，所有复合运动的不同成分聚集到一起，并逐渐增加幅度。
电和光刺激实验分析表明，小鼠小脑同侧rAIN区域的神经元和轴突的激活足以产生涉及多个身体部位的复合运动。
除此之外，之前被证明是小鼠条件眨眼运动的必要区域，也可能是执行p-Synergy的其他运动的必要区域（图3）。
图3：激活rAIN产生类似于p协同的复合防御运动
在rAIN中，某一区域为执行pSynergy所必需的
20-30μA产生的电解损伤足以完全消除小鼠的条件性眨眼运动和p-Synergy的其他动作，而对呼气的反射性协同反应大部分被保留。组织学检查显示，有效消除p-Synergy的病变很小，局限于腹外侧rAIN区域的一个大约球形体积。
表明rAIN区域是大脑回路中的一个关键节点，负责防御运动协同的预测控制，需要身体多个部位的协调（图4）。
图4：rAIN中的小区域是执行p-Synergy所必需的
已知对rAIN区域的刺激能够诱发面部、颈部和前肢的复合运动。又有顺行和逆行实验表明，rAIN神经元可能有专门的连接，用于整合来自身体不同部位的信号，并执行整个p-Synergy（图5）。
图5：对rAIN的主要预测
rAIN有特殊p-Synergy神经元群
大多数p-Synergy神经元的反应合适通过一个线性模型，其中不止一个身体部分的运动。便确定rAIN区域的一组p-Synergy神经元，它们的活动先于运动，并与涉及多个身体部位的运动程序密切相关。
电生理学分析表明，rAIN区域包含一个特殊细胞群，有独特多体组织：p-Synergy细胞(1)在涉及多个身体部位的防御行动中被激活，(2)当被移动的身体部位的皮肤受到刺激时暂时被抑制(图6)。
图6：rAIN具有特异的多体组织p-Synergy神经元
结 论
在rAIN区域，发现一组功能独特的神经元，为p-Synergy提供潜在的神经基质:这些神经元可与其他邻近的神经元区分。又因为在p-Synergy过程中，身体部位的皮肤受到刺激后，便会被抑制，且其活动受到强烈的调节。另外，与复合p-Synergy运动的活力在逐次试验的基础上密切相关。
参考文献
Heiney SA, Wojaczynski GJ, Medina JF. Action-based organization of a cerebellar module specialized for predictive control of multiple body parts. Neuron. 2021 Sep 15;109(18):2981-2994.e5. doi: 10.1016/j.neuron.2021.08.017. PMID: 34534455.
编译作者：臻至秦（brainnews创作团队）
校审：Simon（brainnews编辑部）