【神奇植物在哪里】（7）南岳老鸦瓣&天目老鸦瓣
南岳老鸦瓣&
天目老鸦瓣
近日，Plant Diversity（《植物多样性》）期刊在线发表了题为“Phylogenomics and integrative taxonomy reveal two new species of Amana (Liliaceae)”的研究文章。该文基于系统发育基因组学和综合分类学揭示了百合科老鸦瓣属2新种——南岳老鸦瓣Amana nanyueensis P. Li & L.X. Liu和天目老鸦瓣Amana tianmuensis P. Li & M.Z. Wang。
跟近缘属猪牙花属（图1-2）、郁金香属（图3）一样，老鸦瓣属也是早春短命植物——生长在温带落叶阔叶林及针阔混交林林下的多年生草本植物，它们能在早春之时利用储存在地下器官的营养迅速开花展叶，并在夏季林窗关闭之前充分利用直达林下层的阳光进行光合作用，完成结实，之后地上部分迅速枯萎，地下部分进入休眠。
图1. 吉林针阔混交林林下的猪牙花Erythronium japonicum，示其生境 | 李攀
图2. 猪牙花Erythronium japonicum | 李攀
图3. 新疆山地草原上的天山郁金香Tulipa thianschanica | 李攀
老鸦瓣属是东亚特有属，只分布于我国华中、华东及日本和朝鲜半岛。该属此前已陆续发表有7个物种：老鸦瓣Amana edulis (Miq.) Honda、日本老鸦瓣A. latifolia (Makino) Honda、宽叶老鸦瓣A. erythronioides (Baker) D.Y. Tan & D.Y. Hong、安徽老鸦瓣A. anhuiensis (X.S. Shen) Christenh.、括苍山老鸦瓣A. kuocangshanica D.Y. Tan & D.Y. Hong、皖浙老鸦瓣A. wanzhensis L.Q. Huang, B.X. Han & K. Zhang和宝华老鸦瓣A. baohuaensis B.X. Han, Long Wang & G.Y. Lu。其中，老鸦瓣是最常见和最广布的物种（图4），而其余6种均是窄域种；除宝华老鸦瓣外，窄域种群体很少与老鸦瓣群体混生在一起，即便它们在大尺度上是同域分布的。本属的共同特征是花茎上部有2-3（-4）枚对生或轮生的苞片，果实顶端有明显的喙（图5-8）。
图 4. 老鸦瓣Amana edulis及南岳老鸦瓣Amana nanyueensis、天目老鸦瓣Amana tianmuensis的地理分布和取样图
图5. 南岳老鸦瓣Amana nanyueensis的生境及形态特征
A. 生境，B. 具1朵花的个体，C. 具2朵花的个体，D. 全株，E. 花的正面，F. 花的侧面，G. 花的解剖，H. 鳞茎，I. 叶，J. 果实。
图 6. 老鸦瓣Amana edulis的生境及形态特征
A. 生境，B. 具1朵花的个体，C. 具2朵花的个体，D. 全株，E. 花的正面，F. 花的侧面，G. 花的解剖，H. 鳞茎，I. 叶，J. 果实。
图 7. 天目老鸦瓣Amana tianmuensis的生境及形态特征
A. 生境，B. 具1朵花的个体，C. 具2朵花的个体，D. 全株，E. 花的正面，F. 花的侧面，G. 花的解剖，H. 鳞茎，I. 叶，J. 果实。
图 8. 宽叶老鸦瓣Amana erythronioides的生境及形态特征
A. 生境，B. 群体，C. 个体，D. 全株，E. 花的正面，F. 花的侧面，G. 花的解剖，H. 鳞茎，I. 叶，J. 果实（未成熟）。
2015年，本文作者之一（李攀）在网上注意到一些拍摄自湖南衡山的老鸦瓣属植物的图片(http://ppbc.iplant.cn/tu/1930685)。这些植物（图5）与广布种老鸦瓣A. edulis（图6）相似，两者都具有两枚对生的苞片，但不同之处在于前者的叶倒披针形，并具有灰白色的中脉，花药紫色。在随后的标本馆工作中，也发现了一些采自湖南衡山的该植物标本，但都被错误地鉴定为老鸦瓣。自2017年以来，作者们多次到湖南衡山实地考察，以观察和采集该植物。
与此同时，2015年在浙江天目山的一次调查中，也发现了另外一个未知的老鸦瓣属群体。这个疑似新种（图7）形态上与宽叶老鸦瓣A. erythronioides（图8）相似，但不同之处在于前者具有黄褐色、薄纸质的鳞茎皮，内侧无毛或疏生绒毛。在2015年至2021年的实地考察中，作者们在天目山及周边地区发现了更多的群体。
基于形态性状的主成分分析中，老鸦瓣、宽叶老鸦瓣和两个疑似新种分为4个不同的聚类（图9），表明它们在形态上明显可区分，符合“形态学种”的概念。
图 9. 老鸦瓣Amana edulis、宽叶老鸦瓣A. erythronioides、南岳老鸦瓣A. nanyueensis、天目老鸦瓣A. tianmuensis形态性状的主成分分析
基于质体CDS序列的系统发育基因组学分析中，天目老鸦瓣的3个个体和南岳老鸦瓣的2个个体各自形成一个强烈支持的单系分支（BIPP = 1.0，MLBS = 100%），它们依次与老鸦瓣分支形成姐妹关系（BIPP = 1.0，MLBS = 100%，图10）。这表明它们符合“系统发育物种”的概念。
图 10. 基于质体CDS 序列的老鸦瓣属系统发育树。BIPP = 1.0，MLBS = 100%的分支用粗线表示。
染色体压片表明南岳老鸦瓣和天目老鸦瓣均为2倍体，其染色体数为2n = 2x = 24（图11）；而此前的研究表明与它们同域分布的老鸦瓣大多为4倍体，染色体数为2n = 4x = 48。这表明南岳老鸦瓣和天目老鸦瓣符合“生物学种”的概念。
图 11. 南岳老鸦瓣Amana nanyueensis（A, 2n = 2x = 24）和 天目老鸦瓣A. tianmuensis （B, 2n = 2x = 24）的染色体压片图
花粉显微观察表明南岳老鸦瓣的花粉形态与此前报道的其他老鸦瓣属物种相似（单萌发沟），但天目老鸦瓣的花粉形态有较大不同，由于存在沟膜而产生双萌发沟的错觉（图12）。
图 12. 南岳老鸦瓣A. nanyueensis 2群体（A-F）和天目老鸦瓣Amana tianmuensis 3群体（G-O）的花粉形态
生态位模拟（图13）揭示了老鸦瓣、南岳老鸦瓣和天目老鸦瓣的生态位确实存在一定程度的分化。
图 13. 老鸦瓣Amana edulis、南岳老鸦瓣A. nanyueensis、天目老鸦瓣A. tianmuensis在当代（1970-2000）的潜在分布区
最终，基于形态学比较、系统发育分析、细胞学研究、花粉电镜观察和生态位模拟，证实了南岳老鸦瓣（分布于湖南衡山，图14）和天目老鸦瓣（分布于天目山-黄山山脉，图15）的新种地位。
图14. 南岳老鸦瓣Amana nanyueensis的彩铅绘图 | 金鑫杰
图15. 天目老鸦瓣Amana tianmuensis的彩铅绘图 | 金鑫杰
浙江大学研究生王媚臻和范效楷为本论文的第一作者，温州大学张永华博士和浙江大学李攀副教授为通讯作者。该研究得到国家自然科学基金面上项目（31970225，基于目标富集测序解析东亚特有植物老鸦瓣属的物种形成及适应性演化）等项目的支持。
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文 /李攀
图 / 来源见图注
排版 / 茉莉