银杏：我孤独了两亿七千万年，直到遇见了你

秋天的树叶随风凋落，演奏一出美丽和落寞的交响曲。去年的秋天，笔者写过一篇关于“植物为何落叶”的科普文，不知读者朋友们是否记得。（植物为什么会落叶？我掐指一算，并不简单）

最近，网上出现了一组名为“银杏爆炸”的照片，主角是西安市长安区罗汉洞村终南山古观音禅寺内的千年银杏树，大概长这样：

“爆炸”的银杏树。（图片来源：网友Aesthetic Sharer ZHR@CGdrawing，摄：Han Fei）

这棵银杏树据传为李世民亲手栽种，有一千四百多年历史。银杏不仅生命力顽强，还是我们所熟知的“活化石”：它已经在地球上存在了数亿年。什么原因使得银杏树能够寿命这么长？又是什么原因是的银杏这一物种能够称为“活化石”？让我们从银杏的历史中去寻找这些问题的答案。

出道即巅峰的裸子植物

“我已经很老了，老到记不得很多事情。”说起地球上现存最古老的大型植物，很可能就是银杏了。

传统意义上，生物分类学里上一共有七个分类单元，从大到小依次是界-门-纲-目-科-属-种。世界上有数以百万计的物种，通常来说每个物种都或多或少地有一些亲缘关系比较接近的物种在同一单元。但银杏绝对是个异类。银杏门下只有1纲——银杏纲；该纲之下只有1目——银杏目；银杏目下也只有1科1属1种——银杏（Gingko biloba L.）。也就是说，现代的银杏没有任何现存于世的亲属物种。因为它所有的亲属都在两亿七千万年以来的无数场浩劫里，消失在地球舞台上了。

距今约三亿年前的二叠纪世界 ，大气二氧化碳含量比前工业时代高3倍，平均温度也因此比现在的地球高一些。大陆漂移使得地球上的大陆聚合在了一起，导致陆地内部变得更加干旱。因此，生殖过程离不开水的蕨类植物逐渐失去了优越性，取而代之的是更加耐旱的新贵——裸子植物。所以，银杏的祖上是“阔”过的。化石证据表明，银杏的足迹曾经遍布全球，是真正的地球之子。人们也从化石里找到了当年它很多的亲缘物种，证明当时的银杏家族是优势物种。

可惜盛极必衰的规律在地球上一次次上演。

侏罗纪银杏化石。（图片来源：维基百科）

命途多舛的求生史

2.7亿年前，地球生物圈开始经历一场名为“二叠纪-三叠纪大灭绝”的历史事件。虽然这场大灭绝的起因仍然众说纷纭，但其结果的惨烈是有目共睹的：化石记录表明，绝大多数海洋生物在这场浩劫中消失（包括可爱的三叶虫），陆生动物也被摧毁将近一半，地面上的植物也纷纷死亡，人们甚至发现这一地质时期根本没有形成煤层。

距今1.4亿年前，自然的新宠——被子植物突然出现，开始吞噬裸子植物的生存空间。它们更复杂、更多变、更能融入与自然的相互作用中，而且发明了“一年生”这种近似耍赖的生活史，只在温暖的夏季开花结果，然后以种子的方式度过寒冷的冬天。在这场无声的植物战争中，裸子植物全面溃败，银杏门下的所有物种除了银杏之外全部消失。

裸子植物四大类群，从左上顺时针分别为：银杏、松树、苏铁和买麻藤。（图片来源：维基百科）

距今6500万年前的白垩纪-第三纪灭绝事件不但使恐龙团灭，更是差点荡平陆地上的高大树木，而不幸的是，裸子植物基本都是高大的树木。

在这一连串的打击下，裸子植物只剩下四个大类得以存在至今，分别是本文的主角银杏、浑身是刺的松柏、傲娇不开花的苏铁和偷偷模仿被子植物的买麻藤。【注1】

如果你熟悉这些植物，你肯定可以立即说出这四类植物的共同特点：活得长。

松柏长青就不说了，人们常用“铁树开花”形容千年一遇也不说了；买麻藤中最具典型的长寿物种当数撒哈拉沙漠里的百岁兰，这种树一生只长两片叶子，平均寿命在一千年以上。而世界上最长寿的银杏据信是山东莒县的一棵，已有三千多年的历史，相传是周公所植。散布在中国大地上的寿命数百上千年的银杏树比比皆是。

松柏类植物演化出了独特的抗寒特性，而将寒温带变成了自己的主场；苏铁类干脆躲在亚热带的温暖气候里不出来；买麻藤类则是向被子植物偷学了一些特性，有点叛变的意味。可是银杏是如何在自己的近亲全部灭绝的情况下还能活到现在，人们一直不太明白。

信息丰富的银杏基因组

银杏的唯一原产地是中国，因此揭开这一秘密的重任自然就落在我国科学家的肩上。2016年，我国科学家解码了银杏的基因组，给我们带来了很多线索。

首先，银杏有着一个较大的基因组，里面含有的信息非常丰富。科学家发现，银杏的基因组经过了两次加倍事件；其中的一次在很多植物之中都有发现，但后面的一次却是银杏独有的。想要演化出新的、能够抗逆的基因，必须有基因作为进化的材料；而这些加倍事件为银杏提供了丰富的进化原材料。有人会问，直接在原来的基因上进行进化不也是可以的吗？是可以没错，但是我们知道，基因的改变往往是灾难性的，也就是说变坏的可能性要远高于变好的可能性。如果能将自身的基因加倍，那么就算其中一部分变坏，也会有相应的副本发挥正常功能，相当于免除了变坏之后的惩罚。因此，银杏通过全基因组加倍事件获得了足够的进化材料。

正因为如此，银杏演化出了大量的有用基因。科学家从银杏基因组中找到了四万八千多个基因。相比之下，人类的基因只有两万个左右。基因多，可以应对的变化就会增加。而且每个基因都是潜力股，都有可能演变为新的基因，为银杏的进化带来变数。

此外，在银杏基因组中发现了大量的LTR-RT。LTR-RT的全名是长末端重复反转录转座子（好了不要吐槽这个名字了），它们是基因组里的小精灵，可以通过复制自身的方法在基因组里到处乱窜而且越变越多。很多物种的基因组里都有它们的身影，但是在银杏的基因组里，它们的数量非常惊人。它们并不会破坏基因组，反而会通过自身的随机移动而给基因组带来变数。只要有变数，物种就有可能变成任何样子，从而增加自己活下去的可能性。

此外，银杏基因组中有非常多关于疾病和害虫的抗性基因。这些基因大多数都是重复的，从而使得银杏具有防御各种病虫害的能力。

这样看来，凭借着基因的灵活多变，银杏躲过了各种灭绝事件，也挺过了数次冰川期。不但如此，银杏还创造了另一项世界纪录：在1945年广岛原子弹爆炸中，爆炸中心数公里内的生物大部分遭到毁灭，可是其中的6株银杏却奇迹般地存活下来，并且现在仍然枝繁叶茂。【注2】

距离广岛核爆中心1130米的法专寺银杏树。（图片来源：https://www.flickr.com/photos/miqmat/21364359466）

写到这里，笔者不禁感叹适者生命的伟大。一种数亿年前诞生的植物，在自然界的千锤百炼之下，生命力竟然是如此顽强，而这顽强的生命力，源自银杏基因组的高度重复和多变性——这是使其存活至今的重要原因。

但却不是最后的原因。

幸运的相遇

大约在500万年前，银杏在北美洲灭绝。大约在260万年前，银杏在欧洲灭绝。从260万年前开始，地球陆续经历了多次冰河时期，银杏的栖息地被逐渐压缩。后来，银杏仅能生存在中国南方一些气候比较温暖湿润的山林里。虽然活了数亿年，但是留给银杏的时间已经不多了。

直到它们遇上了人类。

银杏高大挺拔，树形优美。叶子形态独特，非常漂亮。银杏果也是一种食物。而且银杏树抗病能力强又不需要什么苛刻的种植条件，所以成为了人类的栽培作物之一。

被人类驯化之后，银杏才真正地躲过了灭绝的命运。我们的先民将它栽种到全国各地，又在近代被重新引入到欧美乃至全世界。虽然科学家们认为野生的银杏种群很可能存在，但是目前为止人们找到的银杏基本全是人工栽培的结果。

因此，如果不是命中注定和人类相遇，那么银杏是不是早已灭绝了呢？虽然没有定论，但是按照现有科学证据来看，非常可能。【注3】

云南腾冲银杏村的银杏。（图片来源：http://www.mafengwo.cn/travel-news/208931.html）

这便是自然界适者生存的另一面——幸者生存的魔力。幸者生存论的主要观点是：随机事件在生物进化过程中是很常见的，而且在很多物种的进化过程中起重要作用。例如在银杏的例子中，如果它不是在快要灭绝的时候被人类种植，那么肯定会灭绝了。

另一个例子就是我们的国宝大熊猫：大熊猫体色对比明显（没有保护色），对食物的利用率低（吃肉的肠胃却要消化竹子），体型不方便移动（发现异性的概率低），确实不适应环境。要不是在其天然栖息地里，温度适宜（食物丰富），缺乏天敌，早就要被自然淘汰了。但它们真的交上了好运，被人类发现并且最终保护了起来。幸上加幸的是，熊猫还碰巧是一种可爱的动物，因此成了我国的文明名片，全世界的人们都喜欢上了这种萌物。只要人类不灭绝，熊猫是不可能灭绝的了。【注4】

植物的驯化：现代社会常见作物的“老家”都在哪儿？（图片来源：维基百科）

适者生存和幸者生存到底谁的作用更大呢？到底是“天才就是99%的努力和1%的幸运”的适者生存占主导地位，还是“玄不救非，氪不改命”的幸者生存掌控大局？这个问题科学家们仍然争论不休。毕竟相对于整个自然历史来说，人类的存在时间还太短，不足以观察到足够多的进化事件。但无论结果为何，我们都应该感谢自然界为我们留下了银杏和大熊猫这两件美丽的国宝。

注释：

注1：在不同分类系统下，裸子植物的分类未能统一。按照最新版本的APG IV分类法，裸子植物门取消，其下以前与松柏纲并列的红豆杉纲被降为红豆杉目并移入松柏纲下。但在我国植物学传统上，仍倾向于认为现存裸子植物分为5纲：松柏纲、银杏纲、买麻藤纲、苏铁纲和红豆杉纲。

注2：有上百株其它植物也在广岛核爆之后幸存了下来。

注3：事实上直到现在，国际自然保护联盟仍然将银杏列为濒危物种。

注4：有化石和人类遗址证据表明，我国的早期人类曾经大量猎杀大熊猫，其皮毛和肉都对人类有很大价值。这可能是大熊猫数量急剧减少的主要原因。

参考文献:

1.Shen, L; Chen, X-Y; Zhang, X; Li, Y-Y; Fu, C-X; Qiu, Y-X (2004). "Genetic variation of Ginkgo biloba L. (Ginkgoaceae) based on cpDNA PCR-RFLPs: inference of glacial refugia". Heredity. 94 (4): 396–401. doi:10.1038/sj.hdy.6800616. PMID 15536482.

2. Tang, CQ; al, et (2012). "Evidence for the persistence of wild Ginkgo biloba (Ginkgoaceae) populations in the Dalou Mountains, southwestern China". American Journal of Botany. 99 (8): 1408–1414. doi:10.3732/ajb.1200168. PMID 22847538.

3.Hohmann, N., Wolf, E.M., Rigault, P. et al. Ginkgo biloba’s footprint of dynamic Pleistocene history dates back only 390,000 years ago. BMC Genomics 19, 299 (2018) doi:10.1186/s12864-018-4673-2

4.Guan, R., Zhao, Y., Zhang, H. et al. Draft genome of the living fossil Ginkgo biloba. GigaSci 5, 49 (2016) doi:10.1186/s13742-016-0154-1

本文由科普中国融合创作出品，牟福朋制作，中国科学院计算机网络信息中心监制，“科普中国”是中国科协携同社会各方利用信息化手段开展科学传播的科学权威品牌

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