4亿年前的绿色凶手
人们总喜欢在郁郁葱葱的树木草丛中流连，绿色也常常被视为生命和健康的代表。可是你是否想过，这些看似不起眼的花花草草，在几亿年前的地球上，可能主导了一次生物大灭绝事件呢？
地球历史上的生命大灭绝
地球生物的演化历史犹如人类朝代的更迭，有繁盛也有衰败，有迅速的生命演化和辐射，也有大规模的生物灭绝事件。地质历史中，有五次全球性大规模生物灭绝事件，每次事件中灭绝的生物种属都能达到50%以上，其中规模最大的二叠纪末期大灭绝甚至可以抹去超过97%的海洋生物[1]。
生命大灭绝的原因多种多样，或是大规模长时间的火山活动，或是短期剧烈的气候波动，或是海洋生态环境的恶化，或是如小行星撞击等灾难事件的发生。不同原因看似相互独立，但又相互联系。
地球历史中五次生命大灭绝事件
（图片来源：National Geographic）
我们这次要讲的故事，是五次中第一次大灭绝事件：发生在距今约4.4亿年的奥陶纪末生物大灭绝。这次事件使得当时超过70%的海生动物物种彻底消失（一说超过85%）。尽管存在一定的争论，主流学术观点认为气候迅速变冷，大陆冰川迅速扩张，海平面下降，使得浅海生物生存环境和栖息地大大减少，最终导致了这次生物大灭绝[2]。
那么，这和花草树木到底有什么联系呢？我们需要把时钟倒退到距今4亿多年的奥陶纪。
奥陶纪末大陆冰川扩张想象图（图片来源：Natural History Museum Picture Library）
奥陶纪——生命登陆的前奏
在距今4.85-4.43亿年的地球上，寒武纪生命大爆发的余热仍未散去，奥陶纪生物大辐射已然登上历史舞台。彼时地球的海洋中，食物链顶端的霸主已更迭多次，房角石无人能敌，早期鱼类也已经遍布世界各个角落，一切都看起来欣欣向荣。
不过，相较于海洋生命的繁华似锦，此时的陆地却是一片荒芜，几乎没有生物。陆地上的生命可能只有在有水的岩石上附着而生的蓝细菌和真菌。不过，也许在我们难以注意到的某个陆地角落，早期陆生植物正在努力开拓“新大陆”。（戳这里了解早期植物登陆过程...）
对早期陆生植物的研究离不开化石证据。相比动物，缺少了骨骼及甲壳的植物很难保存下来完整的化石，我们可能只能找到树叶、躯干、种子等部分结构的化石。因此，缺少化石的情况下，我们并不清楚最早登陆的植物确切长什么样子。
古生物学家们能找到最早的陆生植物化石就是他们的生殖细胞，距今约4.7亿年前早奥陶世的隐孢子[3]。虽然完整恢复这些植物原本的样子几乎是不可能完成的任务，但由于这些孢子有一层厚厚的壳，可以在干燥环境中存活，所以我们可以确定它们来自于陆生植物。这些植物没有维管和根系结构，它们的样子很可能类似于我们今天在荒原中看到的地衣和苔藓类植物。
早期的陆生植物孢子化石（图片来源：参考文献 [4] ）
能够保存下来成为化石并被人类发现的生物个体只占据总量的很小一部分。如果我们能找到的最古老的陆生植物化石来自4.7亿年前，那么植物登陆的时间很可能远远早于这个时间点。为了推测最早植物登陆的时间，科学家们引入了“进化分子钟”（Evolutionary Molecular Clock）的概念，利用现代生物亲缘关系和DNA进化生物学理论，反推生物起源时间。计算结果显示，植物可能早在5.15亿年前的寒武纪就已经开始适应陆上生活了。
那么，这些先驱陆生植物是如何导致了第一次生命大灭绝呢？
“花花草草”如何成为“绿色杀手”？
在数以亿万年的时间里，陆生植物的栖息地不断扩张，使得海洋和陆地的化学交换媒介更加多样化。根据对现代苔藓类植物的研究，我们可以类比并推测这些陆生植物对地球环境的影响。
1. 营养过剩的海洋
尽管早期的低等植物还需要一亿年才能进化出根系，它们依然显著加速了陆上岩石的风化作用，促进了土壤的形成。风化作用（weathering）是指地表或接近地表的坚硬岩石、矿物与大气、水及生物接触过程中产生物理、化学变化而在原地形成松散堆积物的全过程。风化作用会促进岩石释放其中的磷、铁、钾等生物必需的营养元素，这些元素能够变成游离态并溶解进入水中，变得易于被海生植物吸收。
隐花植物对岩石风化作用的示意图
（图片来源：Youtube PBS Eons频道）
丰富的营养元素看起来是一件好事，但是大家是否还记得一些“氮磷肥污染水体”的新闻？没错，“富营养化”也是一种灾难。
由于营养盐向水体的过量输入，海洋自身化学循环失去平衡性，从而导致水生态系统物种分布失衡，单一物种疯长，尤其是其中的一些微生物藻类，破坏了系统的物质与能量的流动，使整个水生态系统逐渐走向崩溃，发生类似于赤潮的灾难事件。这些藻类的繁盛也导致了细菌的爆发，它们的分解作用大量耗氧，使得水体逐渐缺氧并最终导致大量宏体生物走向灭亡。
研究显示，奥陶纪的低等植物在陆地上的扩张加速了陆地风化作用，并长时间向海洋中释放巨量的营养物质，使得海洋富营养化，促进了海洋微生物的繁盛，却也间接导致了宏体生物的大规模灭绝[6]。
奥陶纪早期陆生植物对全球陆地岩石风化作用及营养物质加速释放的模型示意图（图片来源：参考文献 [6] ）
2. 全球气候变冷
营养元素的过量输入不仅仅可以显著改变海水的含氧量，还能在长周期尺度影响地球的气候变化。众所周知，以CO2为代表的温室气体很大程度上决定了地球的气候，而大气中的CO2的调节牵扯到生物、岩石等多种综合因素的地球表生碳循环作用。
在海洋中，生物死亡降解后形成的有机碳会和海水中氧气结合，形成CO2并释放进入大气，参与调解地球气候的变化。然而，在相对缺氧的海洋中，生物死亡后降解的有机质在海洋中难以与氧气结合，最终埋藏进入沉积物中，形成富有机质沉积物，并广泛分布在我国和非洲等地。
广泛分布在我国华南地区的上奥陶统五峰组富有机碳黑色页岩，也是当下页岩气重点勘探开发地层之一
（图片来源：参考文献 [10] ）
时间久了，埋藏进入沉积物中的碳越来越多，进入大气中的CO2也就越来越减少，地球也就逐渐冷了下来。基于对腕足动物化石氧同位素和团簇同位素温度计的结果，以及对同时期沉积物风化强度的研究，科学家们发现，在奥陶纪末生命大灭绝期间，全球平均气温降低了超过十度[7,8]。
腕足动物化石氧同位素和团簇同位素显示晚奥陶世气温的快速降低现象，可能与早期陆生植物的扩张有关
（图片来源：参考文献 [7] ）
同时，全球各地奥陶纪末期的沉积物中也广泛发育着大陆冰川扩张的地质现象[9]。这种短时间内迅速降温的现象，使得当时许多海洋生物不适应环境的变化，最终告别地球生命的舞台。
除此之外，花花草草对陆地岩石风化作用的促进，也直接参与到调节大气中CO2含量过程中。这是因为在硅酸盐岩风化过程中，发生了CO2 + CaSiO3 = CaCO3 + SiO2的反应，并不断消耗大气中的CO2，最终导致了气候逐渐变冷[11]。
结语
随着对模拟现代岩石风化作用的研究深入，学术界对陆生植物的有罪推定声音越来越强[12]。表面上看，一场生物灭绝事件与陆地植物扩张的联系似乎不那么紧密，但正如美国气象学家爱德华·洛伦兹（Edward N. Lorenz）描述的蝴蝶效应一样，“一只南美洲亚马逊河流域热带雨林中的蝴蝶，偶尔扇动几下翅膀，可以在两周以后引起美国得克萨斯州的一场龙卷风。”
那么回头看5亿年前刚刚从水中探出点点绿色的植物，是否有人能想到它们可以改变千万年后地球的海洋生物世界呢？
英国地质学家T. M. Lenton在国际地学学术期刊Nature Geoscience上发表的论文将奥陶纪末大冰期罪魁祸首的矛头直指陆生植物（图片来源：Nature Geoscience）
不过，我们大可不必对身边的花花草草这么苛刻，毕竟导致一次席卷全球的生物大灭绝事件的诱因往往不止一个。即使它们真的是第一次生命大灭绝的凶手，我们也不能否认这些先驱者的功绩，正是它们的成功登陆，才为后来繁华的陆地生物圈开拓了新的舞台。
在第一次生命大灭绝结束后的两亿年中，它们不仅继续参与对地球大气圈氧气含量的调节，使之更加适宜生物生存，也制造了更多的土壤。更重要的是，它们为后来的陆生生物的多样性和大体型提供了物质基础，可谓是真正的前人栽“树”，后人乘凉。
参考文献:
[1] Shen, S., Zhang, H., 2017. What caused the five mass extinctions? Chinese Science Bulletin 62, 1119-1135.
[2] Algeo, T.J., Marenco, P.J., Saltzman, M.R., 2016. Co-evolution of oceans, climate, and the biosphere during the ‘Ordovician Revolution’: A review. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 458, 1-11.
[3] Rubinstein, C.V., Gerrienne, P., de la Puente, G.S., Astini, R.A., Steemans, P., 2010. Early Middle Ordovician evidence for land plants in Argentina (eastern Gondwana). New Phytol 188, 365-369.
[4] Strother, P.K., Al-Hajri, S., Traverse, A., 1996. New evidence for land plants from the lower Middle Ordovician of Saudi Arabia. Geology 24, 55-58.
[5] Morris, J.L., Puttick, M.N., Clark, J.W., Edwards, D., Kenrick, P., Pressel, S., Wellman, C.H., Yang, Z., Schneider, H., Donoghue, P.C.J., 2018. The timescale of early land plant evolution. Proc Natl Acad Sci U S A 115, E2274-E2283.
[6] Porada, P., Lenton, T.M., Pohl, A., Weber, B., Mander, L., Donnadieu, Y., Beer, C., Poschl, U., Kleidon, A., 2016. High potential for weathering and climate effects of non-vascular vegetation in the Late Ordovician. Nat Commun 7, 12113.
[7] Finnegan, S., Bergmann, K., Eiler, J.M., Jones, D.M., Fike, D.A., Eisenman, I., Hughes, N.C., Tripati, A.K., Fischer, W.W., 2011. The Magnitude and Duration of Late Ordovician–Early Silurian Glaciation. Science 331, 903-906.
[8] Yan, D., Chen, D., Wang, Q., Wang, J., 2010. Large-scale climatic fluctuations in the latest Ordovician on the Yangtze block, south China. Geology 38, 599-602.
[9] Ghienne, J.F., Desrochers, A., Vandenbroucke, T.R., Achab, A., Asselin, E., Dabard, M.P., Farley, C., Loi, A., Paris, F., Wickson, S., Veizer, J., 2014. A Cenozoic-style scenario for the end-Ordovician glaciation. Nat Commun 5, 4485.
[10] Shen, J., Algeo, T.J., Chen, J., Planavsky, N.J., Feng, Q., Yu, J., Liu, J., 2019. Mercury in marine Ordovician/Silurian boundary sections of South China is sulfide-hosted and non-volcanic in origin. Earth and Planetary Science Letters 511, 130-140.
[11] Berner, R.A., 2003. The long-term carbon cycle, fossil fuels and atmospheric composition. Nature 426, 323-326.
[12] Lenton, T.M., Crouch, M., Johnson, M., Pires, N., Dolan, L., 2012. First plants cooled the Ordovician. Nature Geoscience 5, 86-89.
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