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苍蝇还有不吃粑粑的?嗯,有!还特萌!

葛应强 张东 科学大院 2022-05-03

一说起苍蝇,你会联想到哪些词语?估计答案中,“肮脏、细菌、腐败”这类词语榜上有名。但作为研究苍蝇的科研人员,给出的答案却有着完全不同的情感色彩。在这群熟知苍蝇的人眼中,这些小虫子不是肮脏的代名词,而是多样的、奇妙的生命,是大千世界中不可或缺的角色之一。


笔者就来自蝇类进化生物学研究组,日常工作就是研究各种各样的苍蝇:生活中很常见的“绿豆苍蝇”;拟态蜜蜂、食蜜访花的食蚜蝇;样貌似蜘蛛、奇特堪比异形的蛛蝇……不夸张地说,研究人员见过的苍蝇种类,很可能比你这辈子见到的所有虫子加起来都多。


大头苍蝇背后,有一个庞大的家族。(图片来源:Gbohne-Wikimedia Commons, CC BY 2.0)


苍蝇......还有不吃粑粑的?


蝇类,或称苍蝇,在昆虫分类学中隶属于双翅目环裂亚目。全世界已被双翅目学者命名的有瓣蝇类约有18000种(Kutty et al.,2010)。在物种多样性如此之高的蝇类中,以城镇乡村等环境中的腐败物质或动物排泄物为食的腐生性物种,不过是其中的寥寥少数。


但实际上,蝇类食性复杂多样,除了“重口”的腐生性之外,还包括诸如植食性(如潜叶蝇等)、蜜食性(如食蚜蝇等)、捕食性(如溜蝇等)和寄生性(如寄蝇等)等其他习性。


退一步来讲,即使是腐生性的苍蝇,我们嫌弃归嫌弃,但没它们还真不行:地球上那么多腐败物质,需要通过食腐生物来重新进入物质循序,苍蝇可是其中的“生力军”。


《全国病媒生物监测方案》中,列出的14种“居家常见”的腐生性蝇类。(来源:中国疾控中心)


蝇类庞大的种类数目以及食性的复杂程度,都说明了一个事实:无论你喜不喜欢,苍蝇是一类在进化史中非常成功的类群。该类群经历了爆发式的适应性辐射进化,从而拥有了高度多样性的生活史。本文中的主角,也许会彻底颠覆你对苍蝇的认知,让你惊叹大自然的无奇不有。它就是不爱粑粑爱蚂蚁的蚁栖性蝇类。


真的,这个萌萌的家伙是苍蝇不是蜜蜂——长巢穴蚜蝇(图片来源:作者摄于北京,蝇类进化生物学研究组保留权利)


别拿“蜜蜂”来骗人!


今天要揭秘的,是隶属于食蚜蝇科的巢穴蚜蝇——一类蚁栖性苍蝇。成虫乍一看,全身披着萌萌的黄色绒毛,活像只大蜜蜂啊!可是,带芒毛的触角和由后翅特化成的平衡棒出卖了它苍蝇的身份。仔细看看,你找到这两个特征了吗?


顾名思义,巢穴蚜蝇这类苍蝇,不爱粑粑爱蚂蚁:它们的幼虫深居蚁巢之中,以蚂蚁为食。蚂蚁的卵、幼虫和蛹在巢穴蚜蝇幼虫眼中,都是美食!它们在成虫阶段倒不怎么吃东西,通常活跃在蚁巢附近,伺机产卵。


外形像蜜蜂,颜色酷炫的巢穴蚜蝇

(图片来源:Hironori et al.,2016)


这样的外貌和食性,在整个食蚜蝇家族中,可真是“离经叛道”!尽管不同学者采用不同的分类体系,亚科以下阶元未能统一,但食蚜蝇科大家族的生活习性倒很容易梳理清楚,这一家子的口味有3类:


第一类,吃蚜虫的食蚜蝇,也是该类群得名的原因;第二类,食腐的迷蚜蝇和管蚜蝇,前者喜欢潮湿的树洞,后者滋生于粪便污水中(哈哈哈洗白失败!管蚜蝇就是最爱旱厕、屁股上带跟长气管,人称鼠尾蛆的家伙);第三类,当然就是我们的主角巢穴蚜蝇,数万种苍蝇中的“凤毛麟角”。


吃蚜虫的食蚜蝇幼虫(图片来源:S. Rae-Wikimedia Commons, CC BY 2.0)


连昆虫学家都被它搞晕了!


不单是成虫阶段,巢穴蚜蝇就连幼虫时期的模样,也是相当特殊。椭圆形的巢穴蚜蝇幼虫,和它那些长条形亲戚有着不一样的气质,同样都是蛆,差别竟然这么大!而且巢穴蚜蝇幼虫身上还带有各种纵横相交的背面条纹,像极了乌龟壳!


这怪异的模样,着实让科学家们犯了难:近200年前,科学家初见巢穴蚜蝇时,没有见着成虫,根据幼虫的形态来判断,认为他们发现的这种动物是…一种蛞蝓!或者是…蚧壳虫!随着深入地观察、以及发现了对应的成虫,这些假蛞蝓、假蚧壳虫的身份才逐渐明朗。


某种巢穴蚜蝇的三龄幼虫

(图片来源:Hironori et al.,2016)

某种巢穴蚜蝇的三龄幼虫

(图片来源:alexanderwild.com)


巢穴蚜蝇的演化之道


进化的力量赋予了巢穴蚜蝇特殊的装备。潜入蚁巢生活混吃混喝,需要解决的、最重要的问题就是——作为不利于蚁群的入侵者,如何躲过蚂蚁的防线?


蚂蚁作为膜翅目的社会性昆虫,等级结构严密。蚁后工蚁各司其职,共同维持撑起一个巢穴,为的是族群的繁盛。对于前来共生的昆虫,根据彼此间的相对利害关系,蚂蚁有着不同的反应。


蚂蚁牧蚜(图片来源:Geert Orye-Wikimedia Commons, CC BY 2.0)


一方面,像我们熟悉的蚜虫和灰蝶幼虫,和蚂蚁属于营养共生关系,以蜜露来交换蚂蚁的保护庇佑,对双方来说是共赢的好事。


另一方面,深入到蚁巢中、把蚂蚁各虫态当作美食的巢穴蚜蝇,则是外来侵略者,是不利于蚁巢壮大的因素。“工蚁会毫不犹豫地攻击它们(巢穴蚜蝇)的成虫,直到对方死去”——昆虫学家们发现蚂蚁并不会对这入侵者手下留情(Wheeler,1908;Akre et al.,1973)。


(图片来源:Hironori et al.,2016)


那巢穴蚜蝇幼虫是如何成功地“瞒天过海”的呢?靠的是由里到外的伪装。


”,指的是外观形态的伪装。巢穴蚜蝇的低龄若虫和蚂蚁蛹长得很像,兵蚁会将其搬运到蚁巢深处。“”,指的是化学信号的伪装,是对应化合物的合成。蚂蚁彼此之间通过表皮碳氢化合物来识别异己,不同家族的蚂蚁有着不同的碳氢化合物。巢穴蚜蝇体内拥有和其蚂蚁寄主相同的碳氢化合物组分,仅在成分含量上略有不同。


通过由里到外的伪装,在蚂蚁眼中,入侵者巢穴蚜蝇成了它们中的一员。巢穴蚜蝇这只“披着羊皮的狼”因此在蚁巢中穿行无阻。但具体而言,巢穴蚜蝇身上的特殊化学物质,是通过自身代谢合成的、还是还是通过吃蚂蚁获得的,目前仍无定论。


有趣的是,其他混迹于蚁巢中的共生动物,还有其他法子搞到“羊皮”:卵形蛛会爬到工蚁身上,利用步足快速摩擦蚂蚁的外壳,把碳氢化合物刮下来,再涂抹至自己身上。


蚂蚁靠表皮碳氢化合物识别异己

(图片来源:Christoph et al.,2011)


巢穴蚜蝇和蚂蚁联系紧密,不单体现在化学信号的模仿,还体现在与对应蚂蚁类群的关联性。在各种巢穴蚜蝇和对应“寄生”蚂蚁种类的记录不断丰富完善后,科学家们发现一个特殊现象:在种类繁多的蚂蚁之中,仅有行军蚁成功抵御了巢穴蚜蝇。蚂蚁大家族的其他成员,包括蚂蚁、猛蚁、臭蚁和切叶蚁等等,均被巢穴蚜蝇“感染”。具体在进化过程中,是什么事件导致了这个情况,仍无人知晓。而且,巢穴蚜蝇物种丰富度在热带高、温带低,和蚂蚁的分布格局一致。


行军蚁:巢穴蚜蝇是什么,我没见过!(图片来源:Alex Wild-Wikimedia Commons, public domain)


从一开始把幼虫认成蛞蝓,到现在记述了诸多物种(全球各地理区系有500余种巢穴蚜蝇,据Menno and Gunilla, 2013);从简单记录对应关联蚂蚁的种类,到重建二者的发育关系并对比......我们对这类苍蝇的认识逐步加深。其实,无论一种苍蝇它是吃粪便也好、和蚂蚁一起生活也好,那都是它在进化这场比赛中为了努力生存而做出的最优选择。


各种酷炫的巢穴蚜蝇

(图片来源:Menno and Gunilla , 2013)


但是,神奇的巢穴蚜蝇在被我们彻底了解之前,就走了下坡路:迅猛的工业化进程和日益增长的城市建设用地需求,造成了原始生境的丧失,带来的后果是蚂蚁的多样性急剧下降。作为链条中的一环,巢穴蚜蝇的种群也跟着开始衰败。在一些国家,巢穴蚜蝇甚至被列为“易危”物种。


世界各地的野生动植物都在遭遇着类似的情况,我们正经历着第六次物种大灭绝。无论是大熊猫还是小苍蝇,任何一类生物的衰败甚至消失,对于作为蓝色星球上共同居民的我们,都是深切的痛惜。愿万物繁荣昌盛、生生不息。Live long and prosper!


参考文献:

[1] 薛万琦等. (2009) 蝇类概述.

[2] 黄春梅, 成新跃. (2012) 中国动物志 昆虫纲 第五十卷 双翅目 食蚜蝇科.

[3] Akre R.D. et al. (1973) Life cycle and behavior of Microdon cothurnatus in Washington (Diptera: Syrphidae).

[4] Christoph V.B. et al. (2011) Acquisition of chemical recognition cues facilitates integration into ant societies.

[5] Duffield R.M. (1981) Biology of Microdon fuscipennis (Diptera: Syrphidae) with interpretations of the reproductive strategies of Microdon species found north of Mexico.

[6] Hironori I. et al. (2016) Rearing and observation of immature stages of the hoverfly Microdon katsurai (Diptera, Syrphidae).

[7] Howard R.W. et al. (1990) Biosynthesis and chemical mimicry of cuticular hydrocarbons from the obligate predator, Microdon albicomatus Novak (Diptera: Syrphidae) and its ant prey, Myrmica incompleta Provancher (Hymenoptera: Formicidae).

[8] Kutty S.N. et al. (2010) Molecular phylogeny of the Calyptratae (Diptera: Cyclorrhapha) with an emphasis on the superfamily Oestroidea and the position of Mystacinobiidae and McAlpine's fly.

[9] Menno R. (2013) Review and Phylogenetic Evaluation of Associations between Microdontinae (Diptera: Syrphidae) and Ants (Hymenoptera: Formicidae).

[10] Menno R. and Gunilla S. (2013) Generic revision and species classification of the Microdontinae (Diptera, Syrphidae).

[11] Wheeler W.M. (1908) Studies on the Myrmecophiles. II. Microdon.

[12] William B.G. et al. (1985) Cocoon Mimicry and Predation by Myrmecophilous Diptera (Diptera: Syrphidae).



作者单位:
北京林业大学自然保护区学院
(文章于2017年11月29日首发于科学大院)



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