从两坨1亿年前的便便里，我们看到了史前传粉者最后的晚餐
温馨提示：本文对部分涉及的虫类图片做了隐藏处理，严重恐虫的读者可以放心点开阅读哦～
正值春天，勤劳的昆虫们开始营业，一边传粉一边蹭饭，以实际行动提醒人类不干活就没饭吃。这一大家习以为常的现象其实具有悠久的历史，也引起了研究人员的兴趣。其中，有一个问题有趣且重要：史前的传粉昆虫，最后一餐吃了啥？
这可谓是个谜案，怎么侦破此案？还是需要先简要回溯植物的成长史，了解昆虫和植物之间的关系。
案件背景
在地球46亿年的历史中，海洋生命诞生于距今38亿年前并演化至今，而陆上高等植物只是在距今4.3亿年前才出现。科学家发现，生物登陆的历史是由植物率先开始的，这一过程十分漫长、曲折。
早期的地球只是一片炽热的岩浆海，没有生命的存在。在大约35亿年前，最古老的植物藻类出现，它们进行的光合作用让绿色植物迈出了生命的第一步。从35亿年到4亿年前这将近30亿年的时间内，地球上的植物主要为原始的菌类和藻类。它们随波逐流并“积极”进行光合作用，释放出来的氧气为陆生植物的出现奠定了基础。
在5亿年到4亿年前，地球的气候变凉、海平面下降，一些浅海转变为沼泽，不少生存在滨海或浅海潮汐地带的藻类植物从水生向陆生发展，成为陆地上的“拓荒者”。从4.4亿年到3.5亿年前，裸蕨植物凭借着维管组织系统初步适应陆地生活。为适应生存环境的变化，植物形态和结构也随之开始有根、茎、叶的分化，裸蕨植物逐渐向蕨类演变。从3.5亿年到2.5亿年前，蕨类植物靠着维管束和叶片，在陆地上站稳脚跟，成为当时陆生植被的主角。蕨类植物完全登陆后又慢慢演变成高大的乔木类，形成最初的森林。
植物登陆演化示意图（图片来源：Han et al. 2019）
随着植物向内陆深处扩散，原本十分荒凉的大地开始泛绿，陆地与大气圈的环境得以逐渐改善。与此同时，它们向大气层释放更多的氧气。空气、阳光和水分使荒凉大地上的生命得以充分成长和繁衍，极大地改善了大陆整个生态环境，使得生物的触角延伸至地球各个角落，生物圈最终覆盖了地球整个表面。
昆虫传粉的动机
美国著名昆虫学家爱德华·威尔逊（Edward Wilson）说过：如果有一天，人类从地球上消失了，地球会照样繁荣。但如果所有的昆虫都消失了，那人类将撑不了几个月。
被子植物（也称开花植物）在陆地生态系统中占绝对的主导地位。为了繁衍后代，它们想方设法地抱各种大腿，依靠外力的帮助，把花粉传布到其他花的柱头上去，经过受精之后孕育胚，产生下一代，完成传宗接代的生活使命。传送花粉的媒介各种各样，最为普遍、最重要的还是风和形形色色的昆虫。那么昆虫为何会“无缘无故”来为植物的花朵传授粉呢？当然啦，昆虫们真正的目的还是蹭饭。
蜜蜂在采食花蜜（图片来源：蔡晨阳）
传粉昆虫为植物们牵线搭桥做月老，而植物们也为其生存提供所必须的营养，可谓是唇齿相依，两者的合作是达成共赢的。而蜜蜂、蝴蝶、蛾子、甲虫、蝇类等传粉昆虫，它们在维持生态系统正常运作、全球农业生产和为人类提供营养物质方面更是扮演着不可替代的角色。然而，目前人们对被子植物的虫媒传粉模式的起源仍知之甚少，有助于阐释被子植物传粉起源的化石证据更是极其罕见。
昆虫传粉的证据
在众多昆虫中，甲虫是自然界中种类最多、分布广泛、适应性强的一类昆虫，有着漫长的演化历史，因而常被认为是被子植物最早的传粉者。在白垩纪，甲虫和被子植物之间密切的关系也进一步促进了这两大类群的辐射与演化，这一关系从化石证据的发现中得到了证明。
2016年，中国科学院南京地质古生物研究所（以下简称“南京古生物所”）研究团队在缅甸琥珀中发现腹部中保存有大量紫树花粉的二叠啮虫，从而首次揭示了白垩纪中期昆虫与高等被子植物的传粉关系。
缅甸琥珀中的古啮虫取食紫树花粉的生态复原（图片来源：中科院南京古生物所）
2018年，南京古生物所蔡晨阳在缅甸琥珀中发现了一类独特的扁甲及其取食的苏铁（俗称铁树，裸子植物）花粉，证明了甲虫与苏铁之间传粉关系的建立不晚于侏罗纪早期，远早于被子植物及其传粉者的起源和兴盛。
白垩纪中期喜苏铁白垩似扁甲的生态复原图（图片来源：中科院南京古生物所）
2019年，南京古生物所的王博研究团队在缅甸琥珀中发现了携带大量高等被子植物花粉的原始花蚤，进而揭示了早期真双子叶植物的虫媒传粉机制，并表明真双子叶植物的虫媒传粉机制已于1亿年前出现。
花蚤传粉复原图（图片来源：中科院南京古生物所）
南京古生物所中生代陆地生态系统研究中心的研究人员经过这几年的系统收集和研究，已初步揭示了“白垩纪陆地革命”以来（距今1.25亿年~8000万年前），被子植物逐渐替代裸子植物进而主宰陆地过程中昆虫与植物之间的传粉关系。但目前甲虫传粉的化石证据大都基于传粉昆虫与花粉粒保存在一起，或是基于与传粉相适应的形态特征，再或是根据以花粉为食的现生类型加以推测，使得解释甲虫和早期被子植物相互作用的化石记录仍具有一定的不确定性。
关键证据：罕见甲虫化石的出现
十年来，通过对大量中生代甲虫化石系统的收集和不懈的研究，研究人员蔡晨阳、黄迪颖终于在在白垩纪中期缅甸琥珀（距今约9900万年前）中发现了一枚极其罕见且保存精美的甲虫化石。
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仅此一枚的缅甸琥珀研究顺序示意图
（图片来源：中科院南京古生物所）
在蔡晨阳、李丽琴博士的指导下，布里斯托大学大一学生Erik Tihelka将该枚甲虫化石被鉴定为短翅花甲科（Kateretidae）的1新属1新种，即新生粉花甲（Pelretes vivificus）（请不要看成花甲粉~）。
短翅花甲科是鞘翅目扁甲总科中一个较小的科，已描述14个现生属、约95种，主要分布在温带和亚热带地区。其幼虫和成虫都是食花的（anthophagous），也即是，在交配期和产卵期成虫是专一的访花者（只访问同科的花），其他时间可以访问多种花；而幼虫的食花专一性很强，同属的甲虫只访问同属或几个近缘属的花。
该枚琥珀中发现的新生粉花甲与现生类型十分相似，在其身体结构上进化出了与访花和取食花粉相适应的特征，如下颚须末端的感受器、跗节腹面用于攀附的柔毛以及腹部背面密布的可携带花粉的柔毛等。
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白垩纪中期缅甸琥珀中发现的新生粉花甲（Pelretes vivificus）及其传粉相关的适应性特征（绿色为激光共聚焦图）（图片来源：中科院南京古生物所）
此外，研究人员还在这枚甲虫的身体表面（腹部、腿部等）和虫体附近发现了许多高等被子植物的花粉和花粉簇。在对琥珀标本进一步打磨处理后，研究人员利用实体显微镜、生物荧光显微镜和激光共聚焦显微镜进行观察研究，发现甲虫被超过100枚花粉颗粒包围，甲虫附近有四个聚集而成的花粉簇。这些花粉属于典型的三沟型花粉，花粉颗粒呈椭圆形，直径约20 μm。经李丽琴鉴定，可归入化石形态属Tricolpopollenites （Tricolpopollenites属于真双子叶植物，与菊亚纲和蔷薇亚纲植物的花粉接近）中。植物花粉簇的形成表明，其很可能是一类虫媒植物，而风媒植物的花粉通常是以单粒的形式散播。
更为重要的是，研究人员还首次在琥珀化石中发现了两枚三维保存的、由三沟型花粉（Tricolpopollenites）组成的长柱状粪便。其中最近的粪化石与甲虫的距离不到2mm。通过对粪化石形状、大小、组分等综合研究，表明其与现生甲虫粪便和在植物化石中发现的甲虫粪便十分相似。
缅甸琥珀中与新生粉花甲保存在一起的三沟型花粉簇以及两枚由同样花粉组成的甲虫粪便化石（绿色为激光共聚焦图）（图片来源：中科院南京古生物所）
真相只有一个
这枚极其罕见的短翅花甲化石，不仅在其身体表面和附近发现了高等被子植物的花粉和花粉簇，更为重要的是，这两枚由大量花粉组成的甲虫粪便说明，甲虫把花粉吃下去之后，吸收了其中的营养，但因花粉壳比较硬，不能吸收被直接拉出来了。
经分析，粪便里的花粉与甲虫身上的花粉和花粉簇是属于同一种花粉，即证实这种甲虫确实是吃花粉的。这为论证“白垩纪甲虫取食花粉”的观点提供了直接证据。
甲虫为早期高等被子植物传粉的生态复原图
（图片来源：中科院南京古生物所）
以上一系列证据表明，白垩纪中期甲虫与高等真双子叶植物之间已经建立了一直延续至今的传粉关系，同时也揭示白垩纪中期高等被子植物传粉甲虫的多样性，为研究现代陆地生态系统中昆虫与被子植物的协同演化关系的演化提供了关键例证。
相关成果于2021年4月12日在植物学顶级刊物《自然—植物》（Nature Plants）上以“长文（Articles）”形式在线发表。本项研究由中国科学院先导专项B、国家自然科学基金委和第二次青藏科考研究项目的共同资助；感谢孙捷先生绘制生态复原图。
参考文献：
[1] Huang Diying, Bechly G., Nel P., Engel M. S., Prokop J., Azar D., Cai Chenyang, Kamp T. van de, Staniczek A., Garrouste R., Krogmann L., Rolo T. dos S., Baumbach T., Ohlhoff R., Shmakov A. S., Bourgoin T., Nel A., 2016: New fossil insect order Permopsocida elucidates major radiation and evolution of suction feeding in hemimetabolous insects (Hexapoda: Acercaria). Scientific Reports 6, 23004, https://doi.org/10.1038/srep23004.
[2] Chenyang Cai*, Hermes E. Escalona, Liqin Li, Ziwei Yin, Diying Huang, Michael S. Engel (2018) Beetle pollination of cycads in the Mesozoic. Current Biology, https://doi.org/10.1016/j.cub.2018.06.036.
[3] Bao Tong, Wang Bo, Li Jianguo, Dilcher D. (2019) Pollination of Cretaceous flowers. PNAS, https://doi.org/10.1073/pnas.1916186116.
[4] Erik Tihelka, Liqin Li, Yanzhe Fu, Yitong Su, Diying Huang, Chenyang Cai* (2021) Angiosperm pollinivory in a Cretaceous beetle. Nature Plants, https://doi.org/10.1038/s41477-021-00893-2.
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