在这场“百变胡蜂秀”中，谁才是昆虫界大“模”王
提起昆虫界的精彩演出，“百变胡蜂秀”一定榜上有名。根据规则，参赛昆虫需在演出中模仿胡蜂，拔得头筹的昆虫选手将获得丰厚的奖品。等等，你问奖品是什么？不妨告诉你，那可是——生存秘籍！
这可不是童话故事。事实上，昆虫界的确有不少家伙热衷于模仿胡蜂，而且还学得有理有据。
胡蜂怎么就成了“香饽饽”
上述模仿行为在生物学上被称为贝氏拟态（Batesian mimicry），它是由英国博物学家亨利·贝茨在1861年提出的经典理论，其核心概念为：一个无毒无害的物种通过模仿另一个能自我保护的物种（往往有毒、适口性差或拥有其他防御能力），来迷惑天敌并以此降低自身被捕食的几率。
该理论经久不衰，一直是生物学尤其是昆虫学中的热门研究领域。在种类万千的昆虫中，被争相模仿的头号对象，便是警戒色鲜明、攻击力强且有毒针的胡蜂。各类昆虫模仿者使出了浑身解数，在形态、行为、甚至化学层面都在极力模仿着胡蜂。
如果举办一场胡蜂cosplay大赛，什么样的选手会胜出呢？
各路参赛选手的大合照
只有左上是胡蜂本尊噢，其余为食蚜蝇、树蜂及天牛
（图片来源：alexhyde.photoshelter.com）
低分选手——糊弄学大师
食蚜蝇大都拟态胡蜂或者蜜蜂，但相似程度千差万别：既有和拟态对象几乎完全相同、令人难辨真假的伪装高手；也有许多斑纹各异、明显不像蜂类的糊弄学大师。
这些不够走心，看上去略显拙劣的模仿被称为“不完美拟态”（imperfect mimicry）。
猜猜这组照片里有几只食蚜蝇？
（图片来源：Penney et al., 2014）
拟态程度各异的食蚜蝇
（图片来源：royalsocietypublishing.org）
按理说，和战斗力更高的模仿对象长得越像，便能获得更高的生存几率；而这些不完美拟态者不是应该在自然选择中被慢慢淘汰掉吗？存活至今的不完美拟态者，是如何骗过了捕食者？
观察者之眼（the eye of the beholder）假说为我们提供了一种思路：人类的视觉系统不同于捕猎者；人眼感光成像所看到的不完美拟态，在天敌眼中可能是相似度更高的状态。比如，作为昆虫常见天敌的鸟类，其眼睛能够捕捉到紫外线这种不可见光；而昆虫体表在紫外光下，往往会呈现不同于人眼所见的外观。观察者之眼理论在珊瑚礁鱼、苹绡蝶及无肺螈三类动物中都得到了证实。
昆虫在白光和紫外光下的对比
（图片来源：scielo.br）
但令人意外的是，在紫外光下食蚜蝇的斑纹并没有更加接近它们的拟态对象，实验室中经过训练的鸟类同样能准确识别出这些没有蛰针的冒牌货，说明观察者之眼假说可能不适用于这类昆虫。
那么，不完美拟态者何以成功脱险呢？在更加真实复杂、更加动态化的野外场景中，由于受到觅食距离远、猎物持续移动等因素的影响，鸟类可能对这些假冒胡蜂的食蚜蝇并不能做出特别精确的判断。因此也降低了不完美拟态食蚜蝇被捕食的几率——毕竟被蜇一下的试错成本还是算高的吧！
“还是吃大绿虫子安全些！”
（图片来源：sciencefocus.com）
高分选手——细节拿捏要到位
有些昆虫选手不仅满足于只模仿胡蜂的颜色斑纹，还在各种形态行为的细节层面下足了功夫。如果草拟一个胡蜂模仿秀的评委打分表，以下几个细节的分值占比一定不低：
细节一：腹部缢缩
胡蜂属于膜翅目中的细腰亚目，意指其腹部基部收缩，呈纤细的腰状。前文提到的食蚜蝇和天牛大都膀大腰圆——恐怕在这项上要丢分了。而下面两种来自遥远南美洲的半翅目昆虫，在选择胡蜂经典黄黑相间配色的同时，更是还原了其细软腰肢。加分！
名为Lissoscarta pereneensis的叶蝉
（图片来源：naturalhistory.museumwales.ac.uk）
名为Heteronotus vespiformis的角蝉
（图片来源：flickr.com）
细节二：前翅折叠
由于翅脉结构特殊，胡蜂翅膀有个特点，在停下不飞行时前翅呈纵向折叠状态。能模拟这个细节的模仿者寥寥无几，目前仅在一种名为Pseudosphex laticincta的灯蛾中记录到此类现象。该灯蛾拟态程度相当之高，在完美复刻其模拟对象（当地一种Polybia属的胡蜂）颜色斑纹的同时，还满足了腹部收缩和翅膀折叠这两个细节。相当加分！
胡蜂静止时的前翅状态
（图片来源：commons.wikimedia.org）
翅膀特殊的灯蛾（左右）与其模仿对象（中）
（图片来源：entomologytoday.org）
细节三：蜇刺行为
做戏要做全套，即使外观再像胡蜂也不够，有一个关键点能让模仿更上一个台阶。胡蜂令鸟类等捕食者畏惧的主要原因是其腹部末端可反复蜇刺的毒针，这也是它所属细腰亚目下级分类单位“针尾部”的名称由来。
要让腹部本没有毒针的模仿者硬生生长出这般武器有点困难，但有些食蚜蝇竟然学会了模仿胡蜂的蜇刺行为（mock sting），颇有虚张声势的意思。比如下图中这种长角斑胸食蚜蝇（Spilomyia longicornis），便在有规律地摆动自己的腹部，来假装自己有尾针。这种有趣的行为目前仅发现于Spilomyia属和Temnostoma属这两类食蚜蝇中，给它们送上附加分！
（图片来源：youtube.com）
满分选手——“臭”味相投
有些昆虫对胡蜂的贝氏拟态不只局限于外形和行为等视觉信号，更体现在化学信号，比如气味——这种情况被称为“化学拟态”。
来自北美的两种缢虎天牛（Megacyllene caryae和M. robiniae）便是如此。它们拥有和胡蜂类似的配色，整体颜色呈黄黑相间。当受到刺激时，缢虎天牛会做出防御反应，并放出辛辣刺鼻的气味。通过固相微萃取法和气相色谱法收集并分析这些刺鼻挥发物后，研究人员发现其结构特殊，属于一类叫作螺缩醛的化合物。
对胡蜂进行双重模仿的缢虎天牛
（图片来源：marylandinsects.com）
螺缩醛类物质正是胡蜂分泌的警报信息素的主要成分之一。闻到该类物质的气味时，捕食者会联想起被针蛰的疼痛，从而对发出气味的昆虫进行趋避。
研究人员在缢虎天牛的同一分布地采集到三种胡蜂（Polybia occidentalis、Polistes fuscatus和Eumenes fraternus），发现它们均会产生相同结构的化合物，这印证了缢虎天牛和当地拟态对象之间紧密的化学拟态关系。
能驱赶捕食者的螺缩醛类化合物
（图片来源：Robert et al., 2016）
看完众多参赛者的表现，不知道哪一位是你心中的满分选手。其实，在胡蜂和其诸多模仿者中，无论是哪个层面、哪种程度的拟态现象，都是物竞天择适者生存的表现。在自然选择的压力下，只要能够通过贝氏拟态获得生存优势，都是这场模仿秀的满分选手。
参考文献：
[1] Robert, F. M., Tomislav C., Judith A. M.，Lara N., & Lawrence M. H. (2016). Evidence that Cerambycid beetles mimic Vespid wasps in odor as well as appearance. Journal of Chemical Ecology, 43(1), 1-9.
[2] Taylor, C. H. , Reader, T. , & F Gilbert. (2016). Hoverflies are imperfect mimics of wasp colouration. Evolutionary Ecology, 30(3), 567-581.
[3] M Boppré, Vane-Wright, R. I. , & Wickler, W. . (2017). A hypothesis to explain accuracy of wasp resemblances. Ecology and Evolution, 7(1).
[4] Penney, H. D. , Hassall, C. , Skevington, J. H. , Lamborn, B. , & Sherratt, T. N. . (2014). The relationship between morphological and behavioral mimicry in hover flies (Diptera: Syrphidae). The American Naturalist, 183(2), 281-289.
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