第一条吃贝壳的鱼是很令人佩服的，不是勇士谁敢去吃它呢？
“哈啤酒，吃嘎啦（蛤蜊）”，一句青岛方言道出了沿海居民夏季美食的正确打开方式。
许多美味可口的海鲜，像蛤蜊、扇贝、海螺、生蚝、鲍鱼等，都有一个坚硬的外壳保护着柔软而鲜美的身体。于是偏好具壳动物的摄食方式就被称为“食壳性”（Durophagy，又译“甲食性”）。
许多鱼类都是食壳性动物，比如水族箱萌宠河豚、四大家鱼之首的青鱼等，它们都可以用自己的看家本领打开厚重的贝壳，取食鲜美的贝肉。
那么，你知道地球上最早享用“带壳”海鲜的鱼类是什么吗？
它们就是——肺鱼！（肺鱼这么可爱，当然也不是夫妻肺片啦！）
肺鱼捕食螺蛳
（图片来源：https://www.youtube.com）
人类的远亲——“活化石”肺鱼
肺鱼属于肉鳍鱼类，是与四足动物关系最近的现存类群。现生肺鱼仅有3属6种，即：澳洲肺鱼属、美洲肺鱼属和非洲肺鱼属，分别生活在澳大利亚、南美洲、非洲的河流与湖泊中。
这支“弱势群体”也曾在地球上繁盛一时。它们的化石记录最早出现于早泥盆世（约4.1亿年前）的海相沉积地层，最原始的代表是产自云南曲靖的希望奇异鱼。肺鱼类的多样性在晚泥盆世达到顶峰，之后逐渐降低，其身体结构和生活习性也在晚泥盆世以后趋于稳定。
肺鱼夏眠示意图
（图片来：https://www.charismaticplanet.com）
肺鱼是一类非常特殊的鱼类，它们既能用鳃呼吸，又能凭借类似于肺的特化鱼鳔呼吸空气，这也是其名字的由来。
非洲肺鱼可以在河水干涸时潜入洞穴，将自己包裹在分泌物形成的茧中夏眠度过漫长的旱季。肺鱼类还有很多高度特化的结构：它们的口腔内长有强壮的齿板，可以研磨食物；腭方骨与脑颅愈合；短而粗壮的下颌直接连接在脑颅上，并有发达的内收肌。这一系列“装置”使得肺鱼具有强大的咬合力，能够捕食带壳的软体动物。
但是追根溯源，肺鱼这个海鲜“老饕”又是从哪里进化而来的呢？
西非肺鱼的头骨与齿板
（图片来源：Criswell, K.，2015）
挑战旧观念，没有“内鼻孔”的先驱杨氏鱼
先驱杨氏鱼是发现于云南曲靖早泥盆世（约4.1亿年前）的原始肉鳍鱼类，1981年由张弥曼院士命名。
当时流行的观点认为，包括杨氏鱼在内的“总鳍鱼类”是四足动物的直接祖先，因而它们都应该具有使空气从外鼻孔进入肺的内鼻孔。张弥曼院士在瑞典自然历史博物馆期间，采用瑞典学派的连续磨片法，夜以继日、不知疲倦地工作，用一件2.8厘米长的杨氏鱼头颅化石制作了540多个磨片及对应的素描和蜡片，最终制成放大20倍的模型。
先驱杨氏鱼化石标本与蜡质模型
（图片来源：http://www.ivpp.ac.cn）
通过细致观察和反复求证，张弥曼院士发现杨氏鱼没有内鼻孔，否定了当时学术界的主流观点，因而在国际上引发了关于肉鳍鱼类系统发育关系的激烈争论。
后续的研究逐渐证明，“总鳍鱼类”包含了亲缘关系较远的许多早期肉鳍鱼类。杨氏鱼是其中肺鱼形类的原始代表，与包括奇异鱼在内的所有肺鱼类构成“姊妹群”。
也就是说，杨氏鱼就是我们追寻食壳“老饕”的起点。而杨氏鱼化石产地——云南曲靖也被认为是肉鳍鱼类的起源中心，成为国际古鱼类研究的热点地区。
肺鱼祖先如何食壳？杨氏鱼揭示其中奥秘
近日，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所朱敏院士团队在《自然·通讯》（Nature Communications）上发表了对先驱杨氏鱼关联保存新材料的研究成果（点击文末“阅读原文”直达论文）。
该研究发现杨氏鱼已经具备了肺鱼类的齿板雏形，从而揭示了肺鱼特殊摄食方式（食壳性）的起源。
先驱杨氏鱼生态复原图
（图片来源：Brian Choo）
最原始的肺鱼是泥盆纪早期的希望奇异鱼，它已经拥有了典型的肺鱼食壳特征，例如非常发达的齿板与短而粗壮的下颌。杨氏鱼的系统发育位置处于孔鳞鱼类（肺鱼形类的另一重要分支）和奇异鱼之间。因此，杨氏鱼是研究肺鱼类食壳性起源的关键。
古生物研究中，与食性相关的结构主要是颌弓、舌弓、鳃弓及腭部。但是，过去只发现过较为零散的杨氏鱼化石，与食性相关的结构在此前是未知的。因此，肺鱼类食壳性的起源与早期演化长期以来不甚清楚。
基于两件发现于云南曲靖下泥盆统西屯组的杨氏鱼标本，科研人员通过详细描述、分析其舌弓、鳃弓及腭部结构，为揭示肺鱼类食性相关结构的初始变化提供了新的证据，并提出了肺鱼类食壳性起源的功能模型。
杨氏鱼的腭方骨后缘近垂直，内收肌窝深且宽阔，可容纳非常发达且方向与颌骨垂直的内收肌。据此推断，杨氏鱼拥有强大的咬合力。
其舌颌骨短而粗壮，跟肺鱼的舌颌骨类似。并且，杨氏鱼内翼骨齿板上牙齿的形态与排列方式已经与奇异鱼和其他原始肺鱼非常相似。但杨氏鱼依然保留着具有大牙的外翼骨和膜质腭骨，只是牙齿非常粗壮且钝圆。综合这些解剖学结构，研究人员认为杨氏鱼摄食时主要使用粗钝的大牙碾碎猎物，而齿板上那些较小的牙齿则起到辅助固定作用。
肺鱼及其近亲的分化时间、性状演化速率以及代表属种的头部骨骼
（图片来源：Cui et al., 2022）
而奇异鱼和更进步的肺鱼的腭方骨与脑颅愈合，外翼骨和膜质腭骨丢失，内翼骨增厚形成强壮的齿板，能够有力地研磨食物。所以食壳能力进一步增强。
辐鳍鱼类和孔鳞鱼类则展示出一种非常不同的样式。其腭方骨后部的内收肌窝短而浅，舌颌骨呈棒状，向前倾斜，且上下颌、外翼骨、腭部骨骼的大牙都非常尖锐。这种结构比较适合快速张开口腔，从而产生负压将猎物吸入口腔直接吞入腹中，或者先用大牙刺穿、杀死猎物，然后再咽下。
胃口大开，快速演化，开辟生态空间
肺鱼类从一出现便显示出很高的特异性和多样性，因此过去的研究推断它们在演化阶段初期经历了快速演化。而本项工作采用贝叶斯末端定年法定量地分析了古生代肺鱼类的系统发育关系、分化时间及特征的演化速率，分析结果支持了这一假说。
肺鱼类特征的演化速率
（图片来源：Cui et al., 2022）
肺鱼类的某些独有特征（包括自接型的颌关节方式以及齿板）很可能是在志留纪晚期至泥盆纪洛赫考夫期末（约7百万年）快速演化出来的。
肺鱼类自起源后迅速辐射演化，成为泥盆纪多样性最高的肉鳍鱼类。与此形成鲜明对比的是，肺鱼形类另一个主要分支——孔鳞鱼类的形态特征相对保守，多样性较低，并在泥盆纪末期走向了灭绝。
肺鱼类的成功很可能得益于演化初期在食性上的快速演化，开辟出了新的生态空间，而先驱杨氏鱼则恰好记录了这一关键革新的最初状态。
参考文献：
[1] Criswell, K. (2015). The comparative osteology and phylogenetic relationships of African and South American lungfishes (Sarcopterygii: Dipnoi). Zoological Journal of the Linnean Society, 174(4), 801–858. https://doi.org/10.1111/zoj.12255.
[2] Cui, X., Friedman, M., Qiao, T., Yu, Y. (2022). The rapid evolution of lungfish durophagy. Nature Communications, 13, 2390. https://doi.org/10.1038/s41467-022-30091-3.
作者单位：中国科学院古脊椎动物与古人类研究所
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