人类大脑演化的痕迹

作者丨东华君（神经生物学博士， NIH博士后）

编辑丨关耳

排版丨王子铭

在前文《人脑有多大？》和《如何拥有一个更大的脑子？》中，我们讨论了脑的大小与动物演化、人类智能之间的相关性。我们大致可以认为脑的大小和动物的进化等级以及智能的高低具有一定的正相关性。但是，这只是一个宽泛的结论，放在进化树的细枝末节进行比较的话，结果可能就不会这样了。特别是当两个物种亲缘关系足够接近的时候，由于对特殊环境和刺激的适应，可能会出现违背“进化常理”的现象——脑子越小越聪明。

脑子更大的尼安德特人没有笑到最后

一些有力的证据来自我们的远古亲戚：古人类。

人类的演化史中，有一支非常著名的穴居人——尼安德特人（neanderthal）。从十几万年前开始，他们便统治着整个欧洲、亚洲西部以及非洲北部。我们的祖先（晚期智人）大约在四万年前抵达了欧洲大陆。考古证据表明，两个族群在一起共同生活过一万余年。最终由于未知原因，尼安德特人大约在两万多年前黯然退出了历史舞台。不过，近些年也有证据表明，我们现代人大约有2-3%的基因来自尼安德特人。

图1. 尼安德特人和晚期智人的头像重构图（图片来源：Timetoast）

有趣的是，身材更为矮小的尼安德特人的大脑容量大约为1500 ml，远远地高于我们智人祖先们的脑容量（大约为1350 ml）。为什么脑容量更大的尼安德特人会在与智人和环境的竞争中败下阵来，这个违背“进化常理”的现象一直困扰着科学家们。这也告诉我们，也许对于人类的演化而言脑容量并不是越大越好。

还有一部分的“可能的证据”来自于某些特殊的“小小人类”——他们的脑容量远小于同时期的人类祖先，但却依然可能具备相近的智能水平。比较可惜的是，这些古人类（比如，南非纳勒迪人和印尼弗洛勒斯人）的化石证据非常稀少，可能会误导我们的判断。详情请见：《脑袋小就笨吗？——脑容量和脑结构的进化之路》

更高的密度、更复杂的神经网络

同样地，进化树上距离很远的物种之间的证据也提示，脑子的大小并不是影响认知水平的最关键的因素。目前神经科学领域内被研究得最广泛的两大种群是啮齿类和灵长类。研究表明，这两个种群动物脑中神经元的大小和组织形式有着巨大的差别。

图2. 啮齿类和灵长类脑与神经元的演化规律 （TED）

随着演化的推进，啮齿类动物脑内神经元的大小和数量在同步增加，这导致它们的大脑迅速地膨胀。而对于灵长类而言，只有神经元数目在不断增加，单个神经元的大小变化并不大。这种方法非常经济有效，可以在大脑内塞入更多的神经元，并且缩短神经元之间的距离，加快信息在脑内的传递（详见下文）。不同的大脑演化形式导致相同大小的灵长类动物大脑比啮齿类动物大脑总有更多的神经元，并且大脑体积越大这种差异更明显。

同样有力的证据来自于人类、黑猩猩和大象大脑的比较研究。我们知道体型硕大的大象有着远大于我们的大脑（详见《人脑有多大？》）。虽然它们也有着异乎寻常的空间记忆能力，但是在整体智能水平上却远远落后于作为灵长类的人类和黑猩猩。经过对这三个物种大脑皮层中神经元的比较研究发现，黑猩猩和人类大脑中的神经元以更高的密度排列着：更小的间隔和更多的层次。这导致我们的大脑在单位体积内有着更为复杂的神经网络结构、更为复杂的信息处理和运算能力。因此，我们灵长类能够产生更高级的智能也是顺理成章的事情。

图3. 人类、黑猩猩和大象非运动皮层中神经元结构的比较（B. L. Hart, 2008）

好了，现在我们知道在神经元组织结构水平上，灵长类相比于其他物种有着巨大的优势。我们同时也了解到灵长类族群内的物种在这方面十分接近，但是人类和黑猩猩、猕猴，甚至是现代人和尼安德特人之间智能水平仍存在不小差异，那么我们又该如何解释呢？

很显然的一个因素是神经元的数目：更高等的灵长类拥有更大的大脑和更多的神经元。这点详见《如何拥有一个更大的脑子？》，此文不再赘述。当然，除了神经的密度和数目外，还有更多的因素影响着智能的差异。

沟回：信息传递的“虫洞”

只要见过灵长类大脑的伙伴们都会对它们表面坑坑洼洼的沟（gyrus）、回（sulcus）留下深刻印象。虽然这些沟回并不美观，但却是灵长类身份的象征：越是高等的灵长类，通常会有更复杂的沟回系统。这是因为沟回是伴随着神经元的数目的急剧增加而产生的。为了应对更加复杂的环境和认知需求，灵长类需要在有限的空间（颅腔不能太大，不然胎儿无法正常分娩）内容入更多的神经元。因此，负责这些认知任务的大脑皮层不可避免地发生了折叠现象。

图4. 左，大脑皮层发生折叠后容纳了更多的神经元，也使相似功能神经之间的联系更紧密。右，“虫洞”示意图。（图片来源：Humintell & Space）

我通常喜欢用物理领域内的“时空虫洞”来比喻我们大脑的沟回系统，同样是“两点之间不是直线最短”，同样是更加快捷的信息通道：大脑皮层通过折叠产生沟回，不但大大地增加了神经细胞数目，也使原本远距离的连接变得更为方便、快捷，让脑内信息的传输产生了与 “虫洞”类似的跨越式效果。

神经环路：信息传输的专用车道

灵长类有许多复杂的行为和认知能力。但是其中有一项能力非常特殊，是区别我们人类与其他灵长类家族成员的关键指标之一。这项能力便是——语言。研究语言产生的神经基础或许能够给我们提供人类大脑演化进程的一个缩影。

对比其他灵长类的大脑，人类大脑的 Broca 区和 Wernicke 区要发达得多，以支持对语言的听、说、读。即便是具备一定的听、读能力的大猿，他们大脑中的这两个脑区也远小于和落后于人类。这清楚地表明，人类大脑中的确有一些脑区是为了语言能力特别进化而来的，同样暗示了人类语言能力的特殊性。

图5. 猕猴、黑猩猩和人类大脑中弓形束的比较。也就是说，弓形束这一结构在黑猩猩大脑中显著小于人类，而在猕猴中更是几乎不存在。（Sousa, 2017 ）

更为显著的是，在其他灵长类中，语言相关的神经回路——弓形束更不够发达。在人类大脑中，弓形束延伸到内侧和颞下回（图 5 右），而黑猩猩的弓形束只有一小部分延伸到了颞下回（图 5 中）。在猕猴脑中，向颞下回的投射似乎完全不存在（图 5 左）。这种结构上的渐变现象很可能暗示了语言的进化过程。详情请见：《猴子黑猩猩都有声带，为什么不能教它们说人话？》。

人类神经元：更高效，承载更大信息量

毋庸置疑，大脑的形态、沟回和环路这种相对宏观的结构是造成人类与其他灵长类之间差异的重要因素。那么，在更微观的层面上是否也能找到人类大脑演化的痕迹呢？

的确，近些年科学家也开始在分子、细胞层面上寻找到了人类大脑与其他灵长类之间的差异。比如，最新研究发现，人类和猕猴脑内的单个神经元的工作模式有些许不同。猕猴神经元活动的鲁棒性（robustness）更强，而人类神经元具备更高的效率（efficiency），能承载更大量的信息。这里的鲁棒性指的是相邻的神经元活动之间的同步（信号强化）程度；而效率指的是神经元能够产生各种组合信号的能力。

图6. 人类大脑神经元的鲁棒性比猕猴的更弱但效率更高（R. Pryluk, 2019）

当然，这种鲁棒性和效率的差异在同一物种的不同脑区之中也是存在的。这两个物种中，进化史上更早出现（相对低级）的杏仁核（amygdala）中的信号比进化史上最晚出现（相对高级）的大脑皮层（cortex）中的信号更具鲁棒性，但是大脑皮层更有效率。这也是符合生物进化规律的：大脑信号的鲁棒性越强，信号就越清晰稳定。比如，在危险下杏仁核可以明确的发出“快跑！”信号；但是在更复杂的环境下，简单粗暴的决策则更容易出错。灵长类动物进化出了更加灵活的脑区——皮层，可以让我们综合更多的信息、进行更大的运算，进而做出更加合理的决策。这种脑区和物种间的交叉差异，或许能部分解释人类智能产生的原因。

回到文章开始时提到的问题，为什么脑容量更大的尼安德特人会在与智人和环境的竞争中败下阵来？我们只知道尼安德特人拥有更大的脑子，但是由于脑组织无法保留下来，他们与晚期智人脑子之间的差异已无从考证。或许我们的智人祖先脑中的神经元有着更高的密度？或许他们有着更为发达的沟回系统？或许他们的某些特定脑区，比如控制语言的环路或控制运动的小脑相对发达，从而具备了“弯道超车”的能力？抑或只是我们祖先的神经元进化出了在一秒钟内多发放一下的能力？

可惜的是，再精妙的猜想也只能停留在猜想的层面。背后的真正原因早已随进化长河的奔腾而失落在远古，剩下的只是遗落在现存物种中的一丝丝痕迹，等待着你我去寻觅。

主要参考文献：

1. B. L. Hart, L. A. Hart, N. Pinter-Wollman, Large brains and cognition: where do elephants fit in? Neurosci. Biobehav. Rev. 32, 86-98 (2008).

2. R. Pryluk, Y. Kfir, H. Gelbard-Sagiv, I. Fried, R. Paz, A Tradeoff in the Neural Code across Regions and Species. Cell 176, 597-609 e518 (2019).

3. Sousa, A.M.M., et al., Evolution of the Human Nervous System Function, Structure, and Development. Cell, 2017. 170(2): p. 226-247.

4. TED: What is so special about the human brain?

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