JAFC：湖南农业大学刘仲华院士团队发现饮茶与衰老之间新的科学依据

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茶黄素通过调节C2C12细胞的细胞周期和表面力学性能来促进成肌分化

导  读

2020年8月23日，湖南农业大学茶学教育部重点实验室、国家植物功能成分利用工程技术研究中心：Qu Zhihao（第1作者）、肖文军、黄建安、刘仲华*（通讯作者）、张盛*（通讯作者）；中南大学Li Penghu；复旦大学Xiong Wei、Zeng Zhaoyang；湖南农业大学生物科学技术学院：刘爱玲等联合在Journal of Agricultural and Food Chemistry（1区，IF：4.192）在线发表了题为“Theaflavin promotes myogenic differentiation by regulating the cell cycle and surface mechanical properties of C2C12 cells”的研究文章。该文是首次比较四种茶黄素（TF）对骨骼肌（SkM）分化能力的影响，并评估促进SkM最强分化的单体TF1的研究。随后，借助表观遗传学，转录组学和生物信息学分析，以及原子力显微镜（AFM）扫描和其他实验技术，阐明了TF单体介导的SkM分化促进以及骨骼成肌细胞和成熟肌管力学特性改变的潜在机制。

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DOI：10.1021/acs.jafc.0c03744

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衰老和肌肉疾病通常会导致成肌细胞的分化能力下降，进而导致骨骼肌（SkM）功能的恶化和损伤后再生能力的损害。茶黄素是红茶中发现的“gold molecules”，据报道具有多种生物活性，对维持人类健康具有积极作用。在这项研究中，该研究团队发现在四种茶黄素（TF1，TF2A，TF2B和TF3）中，TF1（20μM）显著促进了成肌细胞的融合指数，成熟肌管的数量和肌管的发育程度。结合转录组学，生物信息学和分子生物学实验，表明TF1可能通过以下方式促进成成肌分化：1）调节成肌细胞从细胞周期中退出，诱导释放肌源性因子（MyoD，MyoG和MyHC）并加速成肌分化，以及2 ）调节成肌细胞的粘附力和成熟肌管的力学性能，并促进成肌细胞的迁移，融合和发育。总之，该研究团队的研究结果表明TF1可以促进成肌细胞分化并调节肌管的力学性能。它是老年人的潜在膳食补充剂。该研究团队的发现也为饮茶与衰老之间的关系提供了新的科学依据。

▲图1. 四种茶黄素在调节C2C12成肌细胞分化中的活性比较。A：C2C12成肌细胞分化后第3d和第5d，通过用不同浓度（0、1、5、10、15、20μm）茶黄素单体处理诱导的肌管数量。B：在每种茶黄素的最佳浓度下，C2C12成肌细胞分化5d后的肌管形态。C：在最佳浓度诱导的分化后5d测量肌管长度。D：促进分化的最佳浓度对C2C12成肌细胞活力的影响。E：在持续分化过程中，以最佳浓度促进分化的MyoD mRNA的相对表达。F：在持续分化过程中，以最佳浓度促进分化的MyoG mRNA的相对表达。G：连续分化过程中MyHC mRNA的相对表达，以最佳浓度促进分化。

▲图2. TF1（20μM）调节成肌细胞融合（融合指数，肌管核）和肌管发育。A：C2C12成肌细胞分化5d后，MyHC +肌管的免疫荧光染色。B：在五个不同视野下的MyHC +肌管宽度统计。C：在C2C12成肌分化后5d，将MyHC和MyoG的蛋白表达水平与作为内源对照的β-微管蛋白进行比较。D：C2C12成肌分化5d后的肌管融合指数统计。E：C2C12成肌分化后5d，MyHC +肌管核分布统计。

▲图3. 成肌分化的时程和TF1诱导的分化中差异表达基因的表达谱。A：在成肌分化过程中在时间上可分离的生物过程。B：转录组学实验。C：中分化阶段（2d）和终分化阶段（5d）的差异表达基因的维恩图。D：中分化阶段（2d）差异表达基因的热图。E：分化结束时差异表达基因的热图（5d）。

▲图4. 差异基因共表达时间聚类和基因本体（GO）富集的表达谱。A：TF1诱导肌管形成过程中所有差异基因的6种不同表达模式的时间聚类（TPC）。采用模糊c均值算法对分化中后期所有差异表达基因进行无监督时间聚类。每条线代表均质化后的基因表达趋势。隶属度表示基因图谱与平均簇图谱拟合的程度。B：GO热图，显示差异表达基因的不同TPC的富集结果。在每个TPC富集中反复出现的功能富集分析结果与热图显示的成肌分化过程高度相关。KEGG富集分析的结果示于表1中。FDR <0.05是显著富集。

▲图5. TF1调节成肌细胞分化早期的C2C12成肌细胞周期的退出。A：TCP 2 GO富集分析结果，FDR <0.05，KEGG富集分析结果示于表1。B：流式细胞术结果图12h / 24h诱导分化早期细胞周期变化的结果示意图。C：12h成肌细胞周期的定量统计。D：24h成肌细胞周期的定量统计。E：TF1在成肌分化的早期（12 h / 24 h）调节细胞周期相关因子（P21，P27，CDK4，PAX7和Myf5）的mRNA水平。

▲图6. TF1调节成肌细胞的粘附和迁移，并改善成熟肌管的力学性能和高度。A：在分化中期（2d），成肌细胞表面形态的代表性AFM扫描图像。B：在分化中期（2d），TF1对成肌细胞粘附的变化。C：在伤口愈合实验的0、12和24 h，C2C12成肌细胞的形态。D：在0、12和24h的成肌细胞平面迁移能力的定量结果。E：分化结束时成熟肌管的3D形态的代表性AFM扫描图像（5d）。F：25个成熟肌管的高度和表面刚度的统计结果。

▲图7. TF1调节成肌分化的工作模型。

刘仲华

刘仲华（1965.3.14- ），男，茶学专家，湖南衡阳县人。1985年、1988年于湖南农学院茶学本科、硕士毕业，2014年获清华大学理学博士学位。现任湖南农业大学教授、国家植物功能成分利用工程技术研究中心主任、国家茶叶产业技术体系加工研究室主任、湖南农业大学茶学教育部重点实验室主任。 2019年当选中国工程院院士。

主要从事茶叶加工理论与技术、茶叶深加工与资源利用研究。揭示了黑茶品质风味形成机理，创立了黑茶优质高效加工关键技术体系。建立了茶叶功能成分和速溶茶绿色高效提制新技术。获国家科技进步二等奖2项、何梁何利基金科学与技术进步奖、湖南省科技进步一等奖3项及湖南省十大创新奖。

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