达尔文对遗传学的贡献
达尔文对遗传学的贡献
摘要：简要介绍了达尔文对遗传学所做出的重要贡献。主要包括3个方面 ：1)收集整理了大量的生物遗传变异的资料，并提出了若干重要的论点；2 ) 创立了发育的遗传理论——泛生论 ，对后来的遗传理论（尤其是德弗里斯，高尔顿和魏思曼的遗传理论）产生了重要影响；3) 提出了遗传物质分子载体的概念——芽球，可以看作是基因概念的雏形。
关键词 遗传学 达尔文 泛生论 遗传与变异 发育
1906年，在英国伦敦举行“杂交与植物育种国际会议”时，贝特森首次提出用 Genetics 一词命名我们现在称之为遗传学的学科。他说这是一门“说明遗传与变异的科学”，即“与进化论和分类学的理论问题相联系并应用于动植物育种实践的传代生理学”。整整100年过去了，贝特森的这一重要论述仍具有现实意义。对生物进化给予科学的解释并为育种实践提供理论指导，仍然是遗传学的双重任务。纵观以往的遗传学理论，孟德尔关于种内有性杂交的规律虽然在遗传学的建立和发展过程中做出了重要贡献，但正如贝特森，德弗里斯和约翰逊等遗传学家在晚年所认识到的，孟德尔学说在解释生物进化方面具有一定的局限性。摩尔根创立的“基因论”无疑是遗传学发展史上的重要里程碑，但“基因论”在解释进化与发育方面也遇到了一些难题。上个世纪30-60年代曾经在前苏联和我国盛行的米丘林遗传学，对动植物育种实践起到过积极的指导作用。李森科继承和发展了米丘林遗传学，发展了“春化处理”的育种法，对农业发展起到了积极作用。但米丘林遗传学没有认识到遗传的物质基础——基因的本质，片面坚持了获得性遗传理论；更由于李森科本人的学阀作风和理论上的极端片面性，后来这一学说被学术界否决了。1956年8月，为贯彻党的“双百”方针，在山东青岛召开了遗传学座谈会。当时遗传学中的孟德尔‐摩尔根学派和米丘林‐李森科学派的遗传学家们曾就遗传学中的一些重大问题进行了热烈的讨论和激烈的争论。一般说来，孟德尔‐摩尔根学派的大部分学者肯定基因的存在，但否认获得性遗传和嫁接杂交的事实。相反，米丘林‐李森科学派的大部分学者肯定获得性遗传和嫁接杂交的事实，但否认基因的存在（米丘林本人并不否认基因的存在）。遗憾的是，当时两派的遗传学家都忽视了达尔文关于遗传与变异的论述以及他创立的遗传理论——泛生论(pangenesis) 。仔细阅读达尔文的原著，不难发现，达尔文本人既肯定获得性遗传和嫁接杂交的事实，同时又承认遗传物质的存在。他把遗传物质的载体命名为“芽球”(gemmule, 有时翻译为微芽）。后来德弗里斯用“泛生子”(pangen/pangene)替代了达尔文的“芽球”。1909 年，约翰逊又用“基因”(gene )替代了孟德尔的“遗传因子”和德弗里斯的“泛生子”。显然，达尔文的“芽球”可以看作是我们现在所说的“基因 ”概念的雏形。值此纪念“遗传学”名称诞生100周年和“青岛遗传学座谈会”召开50周年之际，回顾达尔文关于遗传与变异的重要论述以及他创立的泛生论，对于澄清一些遗传学史上争论的问题可能有所帮助。
达尔文在1859年出版的《物种起源》一书中，虽然用了4章的篇幅讨论变异和杂交的问题，但并未谈及遗传的机理。那时他认为“支配遗传的定律大部分还不明了”。但是，达尔文为了研究进化问题，曾经用了几十年时间收集整理了动植物遗传变异的大量资料，并亲自参加了动植物的杂交试验和育种实践。1868年出版的《动物和植物在家养下的变异》2卷巨著，刊载了他对家养动物和栽培植物所作的全部观察，以及他从各种文献中所搜集到的大量材料。书中还论述了变异与遗传的原因及其法则和他创立的遗传理论。达尔文明确指出遗传与变异规律的研究是生物进化论的基础。他强调育种实践经验（人工选择）对于了解进化（自然选择）的重要性。他把遗传性与个体发育联系起来研究，并且建立了实验方法与历史方法相结合的研究方法。达尔文对遗传与变异的重要论述主要包括以下几个方面：1 ) 个体之间永远存在着差异；2 ) 变异一般是由在连续世代中发生作用的变化了的生活条件 所引起的，而这类变异通常可以遗传给后代。“遗传是规律，不遗传是变则”；3)遗传不仅仅是一个传递的过程，更是一个发育的过程。变异往往是有机体在发育过程中产生的。遗传，变异与发育是三位一体，紧密联系；4)当引起变异的条件继续存在并作用于后代有机体时，定向选择可以增大变异的幅度，加强向同一方向的改变。生物有时会出现突然的剧烈的不定向变异一一芽变（即突变）；5)用与不用可以引起器官的发达与衰退，因此在动物系统发育中可以找到器官逐步完善的各种中间阶段；6)杂交是产生变异的内部原因。杂交通常产生良好效果，而近亲交配则往往有害。杂交时通常会出现优势遗传（即显性遗传）现象，有时还出现返祖遗传现象。嫁接杂交也能产生与有性杂交一样的遗传与变异的效果。
德弗里斯曾坦率地承认，达尔文关于芽变的开创性的研究为他创立突变理论奠定了良好的基础。达尔文提出的嫁接杂交的概念被证明是科学的，后来成为遗传学中米丘林‐李森科学派研究的主要内容之一。近年来遗传学史的研究表明，达尔文对孟德尔的遗传观点可能有所启发。孟德尔曾拥有一本 1863年德文版的《物种起源》，他在该书的“杂种性质”一章作了许多页边批注。而就在这一章中，达尔文明确指出，“当2个物种杂交时，其中1个物种有时具有 优势的力量迫使杂种像 它自己”。当 2 个变种杂交时 ，同样也是“一个变种常常较另一个变种具有优势的传递力量”。在《动物和植物在家养下的变异》第14 章关于“性状传递的优势 ”一节中 ，达尔文描述了他自己的杂交实验结果。他用普通金鱼草与开反常整齐花的金鱼草杂交，获得的90株杂种苗全部像普通金鱼草。当这些杂种苗自交时，在获得的 127株实生苗中，有88株像普通金鱼草，37株像开反常整齐花的金鱼草，另有2 株呈中间性状。这个实验结果与孟德尔的豌豆杂交实验的结果有相似之处。
为了把各种遗传与变异的现象统一起来加以解释，达尔文提出了他的泛生论假说。他认为有机体的每一部分组织或细胞都能产生许多可以自我复制，能够在体内移动，但有时处于潜伏状态的有机物分子——芽球。每一种单独变异的性状有着相应的芽球。这些芽球数目极多，体积极小，常因相互之间存在吸引力而集中在生殖器官或芽中。杂交时双方性细胞带有不同的芽球，因其数量多少，力量大小和亲和力不同而出现某一亲本的优势或劣势。隐性性状的遗传也可用潜伏芽球来解释。新的生活条件作用于身体的某些部分，使之产生变异的芽球，这些芽球集中在生殖器官中就能把变异的性状传递给后代，这就解释了获得性遗传。返祖遗传是由于芽球之间的相互作用或生活条件的影响，而使潜伏多代的芽球得以表现出来。当砧木中的芽球转移到接穗中并与芽内细胞或生殖细胞相结合，便产生了嫁接杂种。此外，用泛生论还可以解释花粉直感、动物的先父遗传、再生和发育等一般繁殖理论所难以解释的现象。
早期的许多遗传学家如德弗里斯，高尔顿和魏思曼等都认为达尔文的泛生论是第1个系统的遗传理论并深受其影响，尽管他们并不完全同意甚至反对这一理论。德弗里斯曾说过达尔文的泛生论是他从事遗传研究的起始点。在达尔文泛生论的基础上，他提出了自己的“细胞内泛生论”的假说。除了摒弃“获得性遗传”理论的片面性外，人们也不断证实获得性状对遗传与进化的影响。我国学者张作人等曾将原生动物腹毛虫类的棘尾虫切掉几乎3 / 4 的部分，剩下的部分经再生调节功能的配合，竟获得了2个仔体相骈联的骈体畸型虫。这个获得性非但能遗传，而且连续将近万代。美国学者Grimes 后来证实了张作人等的实验结果。所以Landman 曾不无感慨地说，“倘若魏思曼选择把腹毛虫的双体切成 2 半，而不是连续几代斩断老鼠尾巴，一代就足以出现遗传性的改变”。这说明，在一定条件下“获得性状”具有遗传意义（虽然不是直接的遗传物质改变）。
前已述及，可以认为达尔文的“芽球”概念是现在所说的“基因”概念的雏形。众所周知，摩尔根的“基因”被设想为在染色体内呈直线排列的颗粒。麦克林托克的“跳跃基因”可以在染色体内或染色体间移动。德弗里斯的“泛生子”可以在细胞内移动。而达尔文的“芽球”可以在细胞间和整个体内移动。有趣的是，近年来的研究发现，在人体血液和植物汁液中确实能检测到循环核酸(circulating DNA/ RNA ) 。仔细比较芽球与循环核酸的特性和功能，就会发现它们的惊人相似之处。此外，近年来还有证据支持“获得性”的遗传意义，嫁接杂交，返祖遗传和花粉直感等泛生论所能解释的现象。不过需要避免夸大“获得性遗传”的渲染。例如嫁接杂交就可能是通过2 种植物对激素反应的相互协调影响基因表达而对遗传产生影响的。这些研究结果的普遍意义有待进一步探讨。虽然我们不能将“泛生论”作为绝对真理，但重新关注这一理论对遗传学的贡献，具有跨时代的意义。
综上所述，达尔文的遗传理论不仅能解释许多遗传变异现象和生物进化，而且也能为育种实践提供理论指导。美国的布尔班克是世界著名的植物育种家，他在《生命的收获》一书中称达尔文是“真正的老师”。早在1973年第13届国际遗传学大会上，Ghiselin评论说达尔文的泛生论主要是研究发育的遗传学而不是传递的遗传学，他是“在19世纪回答一个 18 世纪的问题，而这个问题是需要用20世纪的语言来回答的”。达尔文走在了时代的前面。