线粒体和叶绿体的起源

关于线粒体和叶绿体的起源，现在主要存在“内共生起源学说”以及“非共生起源学说（分化学说）”两种观点。

1 内共生起源学说

1.1 主要论点如下。

内共生起源学说认为，线粒体和叶绿体分别起源于原始真核细胞内共生的能进行有氧呼吸的细菌和进行光能自养的蓝细菌。该学说认为真核细胞的祖先是一种体积巨大、不需氧的、具有吞噬能力的细胞，通过糖酵解获取能量。而线粒体的祖先是是一种革兰氏阴性菌，可以利用体内三羧酸循环的酶系和电子传递链在有氧条件下将糖酵解产生的丙酮酸进一步分解，释放更高的能量。这种细菌被原始真核细胞吞噬以后，有可能在长期互利共生中演化形成了现在的线粒体。与此类似，叶绿体的祖先推测是原核生物的蓝细菌，即蓝藻。它被原始真核细胞摄入后，在共生关系中，逐渐演化为叶绿体。由于长期的互利共生，需氧细菌和蓝细菌逐渐失去了原有的一些特征，关闭、丢失或向宿主细胞核中转移了一些基因，形成了线粒体和叶绿体的半自主性。

1.2 主要证据如下。

①线粒体和叶绿体的基因组与细菌基因组具有明显的相似性，线粒体和叶绿体具有细菌基因组的典型特征。它们均为单条环状双链DNA分子，不含5-甲基胞嘧啶，无组蛋白结合并能进行独立的复制和转录。此外，在碱基比例、核苷酸序列和基因结构特征等方面，线粒体和叶绿体基因组也与细胞核基因组表现出显著差异，而与原核生物极为相似。同时，线粒体和叶绿体具有自身的DNA聚合酶及RNA聚合酶，能独立复制和转录。

②线粒体和叶绿体具备独立、完整的蛋白质合成系统。线粒体和叶绿体的蛋白质合成机制类似于细菌，而有别于真核生物。例如，与细菌一样，线粒体和叶绿体中蛋白质的合成从N-甲酰甲硫氨酸开始，而真核细胞中蛋白质的合成从甲硫氨酸开始；线粒体和叶绿体的核糖体较小于真核生物80 S核糖体；线粒体、叶绿体和原核生物的核糖体中只有5 SrRNA，而不少真核细胞的核糖体中存在5.8 SrRNA；线粒体RNA聚合酶可被原核细胞RNA聚合酶的抑制剂（如利福霉素）所抑制，但不被真核细胞RNA聚合酶的抑制剂（如放线菌素D）所抑制等。

③分裂方式与细菌相似。线粒体和叶绿体均以分裂的方式繁殖，类似于细菌。

④膜的特性。线粒体、叶绿体的内膜和外膜存在明显的性质和成分差异。外膜与真核细胞的内膜系统具有性质上的相似，可与内质网和高尔基体膜融合沟通；而它们的内膜则与细菌质膜相似，内陷折叠形成细菌的间体、线粒体的嵴和叶绿体的类囊体。在膜的化学成分上，线粒体和叶绿体内膜的蛋白质与脂质的比值远大于外膜，接近于细菌质膜的成分。这些特性都暗示线粒体和叶绿体的内膜起源于最初的共生体（呼吸细菌和蓝细菌）的质膜，而外膜则来源于它们的宿主（共生体进入宿主细胞时包被形成）。

⑤线粒体与叶绿体可以在异源细胞内长期生存。如在“半自主性的体现”中所述，这些都说明线粒体和叶绿体的自主性与共生性。

⑥其他证据。科学家通过对磷脂成分、呼吸类型和细胞色素c的初级结构的分析，推测线粒体的祖先很可能来自反硝化副球菌或紫色非硫光合细菌。科学家发现了介于胞内共生蓝细菌和叶绿体之间的结构——蓝小体，这可以作为原始蓝细菌向叶绿体演化的佐证。

1.3 存在的争议问题如下。

内共生过程中，拥有先进的氧化代谢途径的好氧细菌无疑应该是占优势的，但按内共生假说，好氧细菌反而逐步丧失了独立自主性并将其遗传信息成批地转移到了宿主细胞中，这种观点不符合进化论思想。

好氧细菌据估计发生在15亿年以前（甚至更晚一些），但化石提供的证据说明蓝细菌在22亿~27亿年以前就形成了。那么，为什么蓝细菌开始共生的时间却远比好氧细菌进行共生的时间迟很多？

在叶绿体基因与线粒体基因中发现了内含子，而细菌基因中没有发现内含子。这种内含子的来源及其对生物的效应目前没有得到很好的解释。

线粒体含有肌动蛋白-肌球蛋白系统，但细菌和蓝细菌中没有这种系统，也没有相应的运动能力。

2 分化学说

2.1 主要论点如下。

该学说认为真核细胞的前身是一个进化上比较高等的好氧细菌，比典型的原核细胞大，这样就要逐渐增加具有呼吸功能的膜表面，开始是通过细菌细胞膜的内陷、扩张和分化，后逐渐形成了线粒体和叶绿体的雏形，因此该学说又称为“原生质膜内陷说"。在进化的最初阶段，原核细胞的基因组进行复制并不伴有细胞分裂，然后基因组附近的质膜内陷形成双层膜，分别将基因组包围在这些双层膜的结构中，从而形成了原始的线粒体、叶绿体和细胞核等细胞器。后来在进化过程中进一步发生了分化，如线粒体和叶绿体的基因组丢失了一些基因，叶绿体发展了光合作用功能，线粒体则演变为具呼吸功能的细胞器。

2.2 主要证据如下。

细菌中体（细菌细胞质膜内陷构成的胞质内膜折叠结构）与线粒体的相似性。中体是细菌的一个复杂细胞器，中体含有细菌的呼吸酶系，因而具有类似线粒体的功能。因此，可以设想，真核细胞的线粒体很可能是由原核细胞中功能相当的呼吸细胞器——中体进化而来的。

线粒体DNA、叶绿体DNA与质粒DNA之间在物理结构、复制方式、对药物敏感性、一些较保守的蛋白质合成基因控制位点等方面有很多相似之处。分化假说认为后者很可能是前者基因组的祖先。这种论点比起内共生假说需要将共生体大批遗传信息成规模地转运至宿主中的设想要合理一些。

质膜内陷、基因组扩大与缺失在目前的细胞中也完全是有可能的。

2.3 存在的争议问题如下。

该学说的实验证据不多，还存在不少矛盾以及解释不清之处。例如，无法解释为何线粒体、叶绿体与细菌在DNA分子结构和蛋白质合成性能上有这么多相似之处；难以解释线粒体和叶绿体中DNA酶、RNA酶和核糖体的来源等。

综上所述，日前两个学说都各有证据和支持者，但也都尚有争议。线粒体和叶绿体的起源问题，有待今后进一步研究与探讨。

来源：人教版高中生物学新教材必修1教师用书

相关阅读：