光系统及电子传递链
在植物光合作用的光反应大多是在光系统内进行的。光系统涉及两个反应中心:光系统II(PS II)和光系统I(PS I)。PS II裂解水,PSI还原NADP+。每个光系统独立地被光激活,两个光系统相继催化光驱动的电子从H2O到NADP+的传递。一个光系统大约含有200个叶绿素和60个类胡萝卜素分子,以及1个蛋白复合物(特殊的电子传递分子)和特殊的叶绿素a分子组成的反应中心。光系统由捕光系统和光反应中心组成。其中,捕光系统又被形象地称作天线,它由数百个叶绿素等色素分子组成。这些色素分子有序地排列,使捕获的光能能够从一个叶绿素分子传递给另一个叶绿素分子,并最终将能量汇集到光系统的反应中心。这些能量可激发反应中心的叶绿素分子中的电子。受激发的电子被迅速传递给相邻的电子受体,失去电子的叶绿素分子在相关酶的作用下,获得水中氧元素的电子而恢复到稳定状态,水被氧化成氧气,并释放出H+。反应中心叶绿素分子中被激发的电子,沿着类囊体膜中的一系列电子传递体转移,组成光合链(图5-8)。光系统II的色素吸收光能以后,产生一个高能电子,并将高能电子传送到电子传递体Q(质体醌),传递到Q上的高能电子就好像接力赛跑中的接力棒一样,依次传递给细胞色素bf复合物(由细胞色素蛋白和血红素基团组成的复合物)、质体蓝素(一种分子量较小的含铜蛋白质)。电子传递驱动类囊体膜内的质子泵,在类囊体膜的两侧建立了质子梯度。利用建立起的质子梯度,类囊体膜上的ATP合成酶合成了ATP。光系统II反应中心的色素失去电子后则由水中氧元素获得电子,水则被分解成氧气和质子。这种由光照引起的电子传递与磷酸化作用相偶联而生成ATP的过程称为光合磷酸化。类似于光系统II,光系统I的色素吸收光能以后,产生一个高能电子,传送到铁氧还蛋白(一种分子量较小的含有铁硫中心的蛋白质),光系统I反应中心的叶绿素所失去的电子则由质体蓝素所传递的电子补充,激发的电子最后到达NADP+,生成NADPH。至此,光合作用形成了还原力强大的物质NADPH和高能物质ATP,为二氧化碳的固定和还原打下了基础。相关阅读:
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