直播大熊猫交配为啥稀奇？因为它们真的很少触摸彼此 | 谷雨推荐
▲ 2015年4月4日，熊猫频道直播大熊猫芦芦(雄)和喜妹(雌)交配，时间长达18分03秒。芦芦被称为“持久哥”。
编者按
熊猫作为中国国宝，世人皆爱其憨态可掬，但很少有人了解大熊猫在孤独无言的日子里，面临着怎样的艰难和危险。美国生物学家乔治·夏勒从1980年开始，在四川山区进行了长达五年的熊猫研究，观察到熊猫各种动人的真实生活，写就《最后的熊猫》一书。
与人类不同的是，大熊猫难以大量繁殖，“交配难、生育难、养育难”，从本书威威对珍珍的求爱过程可以窥见一斑。事实上，除了求偶，熊猫从不浪费时间和精力安排约会，它们尽一切努力避免接触。感谢直播技术，我们现在就能看到大熊猫交配这一“稀奇”时刻。
威威跟踪珍珍好几天
但总保持一走距离
像一个情窦初开 却又胆怯的少年
到五一棚后约一年光景，有一个下雪天，我在营地后面的山脊上追踪一头熊猫的足迹。脚印转往小径边缘，显然这头熊猫曾经改变方向，倒退至一棵冷杉旁。我仔细检查这棵树。树干离地两英寸的范围之内，树皮磨得非常光滑，上面有一种黑色的分泌物；这片光滑区上方的树皮，有被爪子扒落的痕迹。我弯腰凑上去闻，有一股酸中带甜的味道。我突然明白了，这是熊猫的嗅味站，它们一再把自己独特的体味留在上面。我顿时自觉很愚蠢。因为几个月来，我常经过这棵树，却从未注意到它上头清楚的记号。
我急忙在小径上重绕一圈，计算嗅味站的数量，结果发现，沿路至少百分之十二的树有此作用，大多是直径在六英寸以上的冷杉。有些嗅味站还有一小圈尿迹，就跟狗在篱笆上做记号一模一样，留下一种强烈的麝香气味。我知道熊猫无分雌雄，外阴部都有一大片含腺区；我在动物园里看过，熊猫用前后抽动或绕圈子的动作，在石头、墙壁或其他表面上，摩擦这些腺体。它们的尾巴短而多毛，通常紧贴着身体；对腺体有保护作用。但是在做记号的时候，熊猫会伸出尾巴，在物体表面扫动，仿佛用笔把气味画上去。有时熊猫会用前掌倒立，后掌搭在垂直的表面上做记号。我在山中行走，一直只用眼睛，从未动用迟钝的鼻子。这样我怎么可能了解熊猫呢？它们沿着气味移动，空气里充满了重要的情报，而我一无所觉。
像熊猫这种动物，尽管孤独，还是生活在亲戚、邻居组织井然的社会里；有的友善，有的则否，视过去的接触与个体间交往而定。不论熊猫表面上多么不合群，还是有两种不可避免的社会需求：小时候它必须倚赖母亲生存，成年后它必须找对象交配。任何社会都需要沟通，必须建立一套视力、声音、气味的系统。除了求偶，熊猫从不浪费时间和精力安排约会；事实上，它们尽一切努力避免接触。熊猫避免跟其他熊猫见面的一个法子，是用声音公告周知它的存在，听见的同类就可以决定如何反应，接近、逃逸，或当作没听见。熊猫发出的叫声，花样与音量都有很多变化——成年熊猫的声谱有至少十一种不同的声音——可以表达情绪上的微妙转变。但是它们大多只在求偶和遭遇意外时才会叫。叫声的一大缺点是不能持久，必须不断重复，讯息才不会失去时效，并确保对方收得到。
相对来说，用气味做记号传递消息比较有效率：气味就像一张可以长期保存的名片，不仅可以鉴别从此地经过的个体，还能说明它的生殖状况、上次经过这儿是多久以前的事。熊猫用撒尿、摩擦腺体、抓树皮等方式做记号，雄体尤其如此。我看得见也闻得出这些方式的差异，却无法知道哪种记号属于哪一头熊猫。大多数嗅味站都很合逻辑地坐落在山顶上、熊猫常出没的小径两旁，令人百思不解的是为什么有的嗅味站会被放弃（光滑的表面已长出鲜绿色的藻类），由数英尺外的新嗅味站取代？或为什么熊猫会在路上选中某些树当嗅味站，而不选其他树？
▲ 大熊猫“半倒立撒尿”的行为，被认为是“求偶标记”。
无线电遥感勘测是一种有用的工具，可以帮助我们确定某一头动物的位置，得知它在活动或休息。但这样的仪器往往把动物简化成资料，变成地图上的几个点和一份活动频率表；它不能让我们感觉到动物也是有血有肉的生命，每天有不同的烦恼和欲望。我知道熊猫生性不好动，根据连续数日测得的无线电定位，他们每天移动的范围，直线距离大约四分之一英里。这段时间里，熊猫究竟做了些什么？我发现气味在熊猫生活中很重要后，就特别希望追踪新装上颈圈的雄体威威——他跟珍珍、龙龙、宁宁住在同一个区域。
一月十七日黎明，威威翻过山头，进入臭水沟山阴的一面，那儿有些地方积雪很深。这么一来，我追踪他的足迹很方便，但我总保持距他一天的路程，以免打扰他的生活常规。
威威往下坡走，躲在竹林里，有时他会踏上小径或倒下的树干，但大部分时间他直接穿过林野，方向明确，好像已打定主意要去某个地方。他选择路径完全不把树丛、落雪、陡坡或其他障碍放在心上，而我有时就会被树枝缠住，或两脚踏空，抓着小树苗悬在半空中摆荡。按照威威的速度而非我的速度跟踪他，我运用感官的机会增多，把他日常生活中许多琐事逐一记录下来。
在一片长满水藓和杜鹃的山坡上，他在唯一的一棵大冷杉上做了标志，走了一段，又做一个。来到一个陡坡，他胸部和腹部贴地滑下去，看来好玩的成分远大于情势所需，然后继续沿着山坡走。他抵达一条结冰且有积雪的小溪，在溪边走了一会儿，到达一个平坦的地方。他在这儿用掌铲开一些碎冰和砂石，在地上做成一个小盆子，让水流进去；然后喝里面的水。他偶尔停下来短暂地进食。他在另几棵树上做标志，好像没什么规则可言，因为都不是既有的嗅味站，但我不久就发现，做标志处都是他急转弯的地方，好像他打算开辟一条新路径。他有两次休息超过一小时，有一次他睡醒以后，还在床上吃了点心。接近傍晚时，他进入一条小溪谷安顿下来，整晚上吃了睡睡了吃，还从一眼小泉喝了水。早晨，他在两棵冷杉上留下记号，随即上路，翻山越岭，穿过几个遍地倒木的溪谷。
我跟踪威威一共五天半。他的路径带我绕两个大圈下山，然后又回到开始的地方。我的笔记上记了满满的细节。我发现他平均每天只走四分之三英里多一点，对这么大型的动物而言，实在短得令人意外，他一共在四十五棵树上做过标志，有九次长时间休息，每天平均拉九十七团大便。但还有很多威威认为很重要的事，我不曾注意到或无法理解，或他没有提供讯息。他遇见珍珍一周前留下的痕迹，有什么想法？他为什么沿原路倒退了一百二十英尺？他遇见自家的小个儿亲戚小熊猫的尿迹时，有什么感想？或根本不想？虽然有的细节我无法掌握，跟踪威威至少拓宽了我的心灵，使我更能欣赏他独一无二的隐秘世界。
常常消化不良
研究者重新构筑动物的生活，充其量只能得到一些片段。但凡是与熊猫有关的资料，即使我们不能完全理解，只要有助于其求生存，都非常重要。所以，凯和我再次出发追踪威威，这次的目的是确定他一天吃多少竹子。如果我们确知五一棚地区有多少竹子可供熊猫食用，以及像威威这样一头熊猫，一天要吃多少磅的茎和叶，就可以大致计算这片森林能养活几头熊猫。威威在桦树林间的一个山谷里，待了将近二十四小时。竹枝被积雪压弯，他绕来绕去的脚印极为明显。菜单上有生长一年的竹茎和竹叶。在这寒冷而没有阳光的日子里，我们花费好几个小时计数、丈量、称重，终于算出威威一天之中，对二千二百根竹茎和一千四百根竹茎上的竹叶采食，约吃了三十一磅竹子。其他熊猫可能吃得较少，但平均食量还是在二十五到三十磅之间。这个资料本身可能微不足道，任何资料抽离到现实生活之外，都会失去生命。但我们若深入追究，就会发现这是熊猫奇妙演化史的佐证。
肉食类和杂食类动物通常都吃肉类、水果和种子等富含蛋白质和淀粉的食物。因为这种食物很容易被身体分解和吸收，所以这些动物的胃构造简单，肠子也比较短。相对来说，草食动物吃青草、树叶、树枝维生，营养成分低，又不易消化。彼得·范苏斯特（Peter Van Soest）指出，从草食动物消化的角度来看，植物分为两大部分。一部分是细胞内容，含有可溶性营养素——蛋白质、淀粉；另一部分是细胞壁，含有坚硬而多纤维的纤维素、半纤维素以及木质素。细胞内容很容易消化。但草食动物缺乏分解植物细胞壁必需的酶。要利用植物的这个部分，它们得跟生存在消化道里的细菌和原生物建立一种共生关系，由后者透过发酵过程，分解纤维素和其他坚硬的部分。但因为发酵需要时间，草食动物必须长时间把食物留在消化道里，还需要一个发酵槽。例如马、象、兔都有袋状的盲肠和特别大的胃，可供储存、发酵和吸收营养素。牛、鹿及其他反刍动物，有独特的前肠负责发酵食物，然后才送到胃里做进一步消化。
现在回到熊猫身上，这一物种具有肉食动物的简单消化道：缺乏留置食物的特殊器官，它们的肠子短，也没有发酵纤维素的共生细菌。它们不能从纤维素取得营养，只好靠细胞内含物提供精力来源。对熊猫而言，竹子的营养品质很低。竹子主要由细胞壁构成，根据我们的研究，以及卡尔加里动物园和华盛顿国家动物园获得的结果，其中纤维素和木质素不能消化，半纤维素也只能部分消化。熊猫只能吸收它所吃下竹子的百分之十七，这比例非常低。甚至以食物通过消化道速度惊人著称的鹅，利用效率也高达百分之三十；光吃青草的鹿，可达百分之八十；狮子之类的食肉动物，更高达百分之九十。很明显，因为消化系统没有效率，所以熊猫吃下去的东西大部分都浪费了。
动物做任何事都需要能量——消化食物、血液循环、保暖、抓脑袋、吃竹子以及所有其他基本维生所需的活动。除此之外，不论孕育胚胎或动物自身生长，也都需要能量。动物靠食物取得这些能量。虽然威威每天花十三个小时嚼竹茎、吃竹叶，填饱自己的胃，但是得到的营养却很少。据我计算，熊猫每天吃那么多竹子，所获只有四千三百千卡到五千五百千卡。但是它的基本新陈代谢，加上进食、走动及其他活动消耗的能量，每天至少四千千卡，只略低于它吸收的能量。换言之，熊猫的营养缓冲安全区非常小，它没有多余的能量可资浪费。我们可以根据逻辑推断，如果熊猫需要更多能量，它可以花更多时间吃东西。但事实上不可能这么做，因为它的胃纳空间有限，消化也需要时间。
▲ 饲养人员会通过观察大熊猫的饮食习惯以及身体外部特征的变化来判定是否处于发情期。
长不出肥肉
低营养饮食对熊猫生活各层面都造成影响。熊猫吃竹子长不出什么肥肉，所以无法储存足够能量以应冬眠所需。熊可以一睡一整个冬天，平平安安躲在山洞里，而熊猫即使遇到暴风雪或严寒，还是得不断地吃。其实，熊猫之所以能靠竹子为生，是因为这种植物有几个与众不同的特点。竹子属禾本科，但是生长在四季分明地区的禾本科植物，其营养成分会随气候变干或变冷起伏；例如在美国怀俄明州，冬季麋鹿吃的枯草营养价值远低于夏季的绿草。竹子不但四季一样茂密青翠，而且营养成分大致保持一定。熊猫不至于上一季大快朵颐，下一季又闹粮荒。
食物既然仅够维生，熊猫就必须一直把消化道塞满，确保卡路里供应不断。它不能睡太久，而必须不分日夜间歇性地摄食。它也必须建立一套有效率的进食策略——择食和进食时不浪费半个动作，只用它特殊的爪子和牙齿处理食物。熊猫要节省精力，行为上的弹性不大。凡是需要爆发性能量的动作都需要避免，或减少至最低。这包括爬非常陡峭的山坡、爬树、跑步。它们绕圈子走动，像威威这样的雄体不会浪费气力去保卫领域；可能耗费大量精力的社交接触，也要避免。熊猫多半就只是吃和睡。雌体甚至在繁殖时，也尽可能节省精力。她至少要等到五岁半才怀孕。实际的妊娠期很短，新生儿体型很小，而且只有一头幼崽被抚养长大。如果幼崽出生后不久就死了，雌体流失的能量很少。即便生存下来，也很快就必须脱离母亲独立，通常是在二十二个月大的时候。
我已分析了竹子的营养成分、熊猫的消化生理以及熊猫精力状态之间的互动是如何影响到熊猫生活的大部分层面。以竹子为主食，显然曾在演化过程中带给熊猫某些利益。事实上，大熊猫之所以大，可能就是适应吃竹茎的结果，体格大，它们才有力气攀折与吃到足量的竹茎。但为何熊猫要把自己的命运跟竹子结合为一体呢？食物能四季供应无缺，当然是好事，即使营养水准低一点儿也没关系。但令我不解的是，夏季林中有许多其他营养丰富的植物，黑熊吃了很快就长得胖嘟嘟的，为什么熊猫对它们充其量偶尔浅尝即止，往往都不屑一顾呢？难道竹子作为伙食还有其他的好处吗？我们的科学研究到目前为止，还没有提供令人满意的解答。
一天吃三十磅竹子。这不仅是威威生活的一面或一种生活方式，而是他生命的核心，代表他生命的一大展望。
至少我以为是如此。
威威寻伴记
一九八一年，珍珍跟一头体型比威威大的雄体交配。一九八二年，威威有追求成功的机会吗？我们发挥窥淫癖的坚持精神，整个四月每天都用无线电监听珍珍和威威，如影随形跟踪他们，希望听见熊猫在一起时那种不和谐的呼应叫声，可是没什么收获。威威两点五平方英里的巢域里，包括珍珍在内，一共有三头雌体，但由于雄体数量也有好几头，选择机会并不大。威威至少尝试过。他曾连续好几天跟踪珍珍，但总保持一定的距离，像一个情窦初开的羞怯少年，每次都差点见到面，却没有真正接触。他第一次是在四月三十日，距五一棚不远的地方接近珍珍。那天晚上，珍珍翻过山岭。威威第二天跟上，在她附近徘徊，以后几天，她在山上来来去去，威威一直尾随，显然是靠嗅觉盯梢。五月七日，我们听见威威和珍珍在浓密的竹林里，吵了一个小时。
第二天早晨，珍珍休息时，威威在数百英尺外恐吓一头亚成体熊猫。那头熊猫体型跟八十一号差不多大，但耳朵上没有标签。亚成体爬上一棵灌木树，威威站在较低的枝干上，一只前掌抱住树干，试着用另一只前掌攻击他的情敌，对方也不甘示弱地还击。他们不断尖叫咆哮。然后双方放松了一会儿，威威下了树，亚成体轻松地留在树上。在树上待了至少五个小时，亚成体忽然一溜烟下来，冲过威威身边跑掉。第二天，威威与珍珍也分手了，威威一年份的社交生活，显然随着这场露水姻缘一道告终。
威威有没有希望找到一个合得来的伴侣？一九八三年，他又回来求爱，不屈不挠如昔，给了我一个关于他命运的不完整答案。
▲ 当地时间3月23日，奥地利维也纳舍恩布伦动物园，两只大熊猫正在交配。Tiergarten Schonbrunn/Norbert Potensky/Handout（来源：腾讯图片）
四月十五日。高高的山上起雾又下雨，我遇见两个中国研究人员，他们正赶赴五一棚，通知我们转经沟和英雄沟的分界岭上，有熊猫在求偶。他们告诉我，有一头雌体在冷杉树上，威威在树下徘徊。还有一头没戴颈圈、但高大有力、前额沾有血迹的雄体，过来把威威赶走了。威威并不气馁，再度回来，往树上爬了几英尺，雌体对他叫唤，但树下又来了两头雄体，他再次爬下树。他的情敌当中，一头就是那头没颈圈的大块头雄体；另一头的体型也差不多，体重达两百三十五磅，去年十二月被我们抓到，装上颈圈，名叫貔貔。貔和貘都是熊猫的古名；貔有勇敢之意。两巨头面对面，咆哮扭打成一团，直到没戴颈圈的熊猫退出为止。貔貔随即上树，完成交配，两头熊猫在树枝上摇摇晃晃保持平衡。经过差不多一小时，貔貔就离开雌体走了。
我急忙赶赴现场。山坡下方的竹林里有熊猫打斗。我钻进草丛，看见就在离我几英尺的地方，有一头熊猫正在走开。我爬上一个树桩，以便看得更清楚一点，就见另一头雄体，四脚朝天躺在一棵冷杉下，好像躺在花园凉椅上一般。突如其来的几声咆哮，把我吓了一大跳。就在前方，那头没戴颈圈的大块头雄体，还在雌体身旁巡逻，看守她，牙齿磨得喀喀响。我脚下踩断一根树枝的脆响，使这头对所有情敌都戒慎恐惧的熊猫，大吼着朝我逼近。貔貔显然交配完毕就放弃了对雌体的一切权利，现在有五头雄体跃跃欲试，战争气氛浓厚得不得了。其中两头块头特别大，另外三头中等身材的熊猫中，两头都长得比威威小。三岁半的龙龙还不算成年，但他的活动范围不包括这一带的山谷。
我的衣服被竹子浸得透湿，不久就开始发冷，观察了一个小时，一切复归平静后，我又走了两小时山路回营。
四月十六日。整天都在下雪，浓雾在谷中盘桓不去。我在一个伐过木的溪谷里，坐在山坡上，观察对面的熊猫。又大又湿的雪片落在我身上和周遭的竹林中。一棵孤立的冷杉树下，竹子都被弄断了，那头雌体蜷伏在树上，貔貔现身，大步朝山下另一头雄体走去，对方开始后退。他们扭作一团，连连怒吼，拳打脚踢，张开大口亮出森森利齿又撕又咬。那头雄体强行脱身，急忙跑到冷杉树下，撒尿做了一个记号。同时，貔貔也再冲上山坡，跟情敌开打，他仗着力量和冲劲，把对方赶到山下；那头雄体向后转时，貔貔咬中他的肩膀。他们都人立而起，抱在一起，猛烈扭打，咆哮声响遍山谷。打斗中，另一头雄体失足跌落悬崖，翻滚了大约二十英尺，但他还是不认输，立刻又回来加入战斗。
沉默。喧嚣突然转为平静，感觉很奇怪，像进入台风眼。貔貔不见了，他已经耗尽所有的精力；另一头雄体搜索了一会儿，也消失了影踪。
忽然又有两头中等体型的雄体出现，一头把另一头追赶下山。前面那头不小心步他前辈的后尘，惨叫着从悬崖上掉了下去，在半空中翻了个筋斗，才砰的一声落地。
雌体爬下树，貔貔和另一头大块头雄体都没来把握这一亲芳泽的机会。显然他们激烈的战斗并非为了交配权，因为昨天他们之中至少有一个，甚至两个都已经交配过了，他们争夺的是地位。貔貔展示他力量超群，维持了熊猫老大的地位，凭这种资格，他有权跟任何其他发情的雌体优先亲热。可怜已近中年的威威，永远不可能长到跟貔貔一样大，也没有机会晋级了。
但现在有趣的事发生了。一头中等体型雄体接近雌体，骑上她；雌体本来坐着不理他，直到他用前掌把她推倒，然后爬到她宽阔的背上，靠四条腿保持平衡。雌体唧唧轻唤。叫声显然引起貔貔好奇，过来一窥究竟。中等体型雄体扑向大个头情敌，但貔貔满不在乎地走开，他对雌体已失去兴趣，也懒得发威。那头雄体回到雌体身旁，先是骑在她身上，草率地办了事，然后快乐无比地在她前后左右嬉闹了七分钟。他贴着雌体绕圈圈，像没骨头似的趴在她背上，亲昵地爱抚她，在她身上打滚，满心欢喜地跟她保持亲密的身体接触。他跟其他中等体型熊猫耀武扬威时，雌体都逆来顺受地蹲着。然后雌体似乎受够了这些胡闹，突然给了一头雄体一拳，并朝另一头雄体大吼，并趁这头雄体转身时，打他屁股一掌。雄体唯有狂咬一根木头泄愤。
雾气合拢起来，关上了窗。我抖掉衣服上的积雪，赶快回到山上，虽然冻得全身僵硬，但方才目睹的事件，却使我心里充满温暖与快乐。
没有人知道威威一九八四年追求了谁，那年十二月九日或十日，他就死了。解剖验尸显示，可能是死于蛔虫堵塞胰管。
（特别鸣谢上海译文出版社授权谷雨转载本书节选）
《最后的大熊猫》
（美）乔治•夏勒 著 张定绮 译
上海译文出版社 2015年03月
关于乔治·夏勒
1933年生于柏林，美国生物学家及环保人士，熊猫项目外方专家代表，曾被《时代周刊》评为世界上最杰出的三位野生动物研究学者之一。他是第一个受委托在中国为世界自然基金会（WWF）进行熊猫保护工作的西方科学家，也是第一个得到中国政府批准进入羌塘无人区开展藏羚羊研究的外国人。因其对野生动物研究与保护的杰出贡献，夏勒博士已成为这一领域的标杆及楷模。本书实录的是，从1980年开始在四川山区进行的长达5年的熊猫研究。